Respirazione cellulare e fotosintesi: da dove viene l'ATP

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1) L'ATP è una molecola, non un simbolo: che cos'è, quanta ne passa, e che cosa ci compri
2) Ossidare e ridurre, e la glicolisi: lo zucchero si demolisce fuori dal mitocondrio
3) Quando l'ossigeno manca: il pane che si gonfia, i dolori del giorno dopo, e il colpevole sbagliato
4) Il ciclo di Krebs: il carbonio esce, e gli ossigeni della CO2 vengono dall'acqua
5) La catena respiratoria: gli elettroni scendono, i protoni salgono, l'ossigeno sta in fondo
6) L'ATP sintasi e il conto: una batteria sola, e perché nessun numero intero è «il» numero
7) Un albero è fatto d'aria: la massa del legno, e due equazioni che bilanciano tutte e due
8) La foglia e la luce: perché è verde, quanta ne usa davvero, e perché in autunno cambia colore
9) La fase luminosa: la luce diventa elettroni e l'acqua si spacca
10) Le reazioni del carbonio: la «fase oscura» non avviene al buio, e non produce glucosio
11) Il conto che la pianta paga: la RuBisCO, la fotorespirazione, e le due scappatoie (C4 e CAM)
12) «La fotosintesi è la respirazione al contrario»: che cosa sono davvero l'una per l'altra
13) Errori tipici, glossario, il ponte con il tuo libro e il ripasso in mezz'ora
14) Domande frequenti
15) I programmi, le prove da fare in casa, e da dove vengono i numeri
16) Continua con

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L'ATP è una molecola, non un simbolo: che cos'è, quanta ne passa, e che cosa ci compri

Questa sezione si legge tutta al primo incontro, in terza media, tranne la parte che comincia al sottotitolo «Perché l'idrolisi conviene», marcata quinto anno.

Se la verifica è domani

Accanto a ogni riga, la sezione che la costruisce per intero.

• L'ATP non è energia: è una molecola che si può pesare, e quando «si consuma» si stacca un pezzo di materia (sezione 1).
• Ossidare vuol dire cedere elettroni, ridurre vuol dire riceverli (sezione 2).
• Il glucosio viene demolito fuori dal mitocondrio, nel citosol; dentro entra il piruvato (sezione 2).
• Senza ossigeno la fermentazione non serve a fare energia: serve a rigenerare il NAD+, la navetta che raccoglie gli elettroni (sigla sciolta nella sezione 2) (sezione 3).
• Gli ossigeni della CO2 che espiri vengono dall'acqua, non dall'ossigeno respirato (sezione 4).
• Lungo la catena respiratoria gli elettroni scendono di energia libera, non salgono (sezione 5).
• Fra l'ossidazione dello zucchero e l'ATP c'è un intermedio che non è una molecola: un dislivello di protoni attraverso una membrana (sezione 6).
• La massa del legno di un albero viene dal carbonio dell'aria, non dal terreno (sezione 7).
• L'ossigeno della fotosintesi esce dall'acqua spezzata, e per sei molecole di ossigeno ne servono dodici d'acqua (sezione 9).
• La cosiddetta «fase oscura» non avviene al buio e non produce glucosio (sezione 10).

Il patto di lettura

Questa guida ha due percorsi dentro lo stesso testo. Il primo è per chi incontra l'argomento adesso, in terza media: fotosintesi e respirazione stanno negli obiettivi di scienze della classe terza, insieme al ciclo del carbonio. Il secondo è per il triennio e il quinto anno, dove la biochimica diventa materia d'esame. Ogni sezione dichiara in apertura a quale dei due appartiene. Se sei in terza media puoi saltare i cartelli «quinto anno» senza perdere il filo: sono conti, non fatti nuovi.

Da dove ripartiamo

Che cosa siano mitocondri e cloroplasti, che cosa siano doppia membrana e creste e da dove vengano quei due organuli lo trovi nella guida la cellula: qui non si rifà. Servono però due ordini di grandezza, altrimenti più avanti «una terza membrana» non vorrà dire niente. Una cellula del fegato contiene fra 1000 e 2000 mitocondri, che occupano circa un quinto del suo volume. Una cellula del mesofillo di una foglia contiene un centinaio di cloroplasti, ciascuno largo dai 4 ai 6 micron.

Un gancio concreto. Undici piani di scale, 180 gradini, misurati su 103 persone: salendo, il consumo di ossigeno arriva a 33,5 millilitri per chilo di peso al minuto, con 159 battiti al minuto. Le stesse persone che scendono le stesse scale consumano 17,0 millilitri per chilo al minuto, con 107 battiti. Il fiato corto al terzo piano è la parte visibile di una richiesta che arriva da sotto: i muscoli stanno chiedendo ATP molto più in fretta del solito, e per rifarlo serve ossigeno.

L'oggetto: tre pezzi e una massa

L'ATP, cioè l'adenosina trifosfato, è fatta di tre pezzi: una base azotata, l'adenina; uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribosio; e tre gruppi fosfato attaccati in fila. La formula è C10H16N5O13P3, la massa molecolare 507,18 grammi per mole. L'ADP, l'adenosina difosfato, è la stessa identica molecola con due fosfati invece di tre: C10H15N5O10P2, 427,20 grammi per mole.

Fai la sottrazione: 507,18 meno 427,20 fa 79,98. Quei 79,98 grammi per mole non sono «un pacchetto di energia» che se ne va: sono un gruppo HPO3, cioè un fosforo, tre ossigeni e un idrogeno. Quando si dice che una cellula «usa l'ATP», materialmente si stacca della materia e resta una molecola più corta. Questo è il punto, ed è la ragione del titolo.

Che cosa ci compri

Nessun manuale lo dice per esteso, e senza questo l'ATP resta un simbolo. Con l'ATP la cellula compra tre cose. Movimento: le proteine che fanno contrarre un muscolo lavorano consumandolo. Ordine: le pompe di membrana tengono le concentrazioni degli ioni dentro diverse da quelle di fuori, e questo costa in continuazione, come tenere l'acqua fuori da una barca che imbarca. Costruzione: le molecole nuove si mettono insieme spendendo ATP.

Sulla seconda voce c'è un numero da guardare. L'energia accumulata nei gradienti dei nove ioni inorganici maggiori fra dentro e fuori la cellula sta fra 53 e 60 kilojoule per mole, e l'energia liberata dall'idrolisi dell'ATP, misurata negli stessi tessuti per un'altra strada, cade esattamente lì dentro. La moneta e il prezzo hanno lo stesso taglio.

Una cassa piccola, un fiume grosso

Quanto ATP c'è in una cellula in un dato istante? Una rassegna di 127 misure dà una media di 4,41 millimoli per litro: 5,86 nel muscolo scheletrico, 7,47 nel muscolo cardiaco. Pochi millimoli per litro: è pochissimo.

Quanto ne passa? Uno studio di didattica della fisiologia ha legato il conto all'ossigeno: per ogni litro di ossigeno consumato si risintetizzano 0,136 chili di ATP. Uno studente medio ne consuma dai 400 ai 500 litri al giorno, e arriva così a circa 60 chili di ATP rifatti ogni giorno. In una maratona, con 438 litri spesi in gara, vengono 59,6 chili in poco più di due ore. Dichiaro subito la premessa, perché conta e la riprendiamo nella sezione 6: quel conto assume 36 molecole di ATP per ogni glucosio, che è il valore dei libri vecchi. Con la resa che oggi si considera corretta il numero cala parecchio: rifacendo la stessa catena vengono 49,6 chili con 30 ATP, 51,2 con 31 e 52,9 con 32, cioè circa il 16 per cento in meno, una decina di chili.

Tieni separate le due grandezze: la prima è una concentrazione, quanto ce n'è adesso; la seconda è una velocità, quanto ne passa in un giorno. Qualche decina di grammi in cassa, decine di chili di giro d'affari. Una cassa non è un magazzino.

Perché l'idrolisi conviene (blocco da quinto anno: comincia qui e finisce con la tabella dei numeri; dopo si torna alla terza media)

Rompere un legame covalente richiede energia. Sempre, senza eccezioni. Se l'idrolisi dell'ATP libera energia non è perché la rottura ne liberi, ma perché il bilancio fra prima e dopo è negativo: i prodotti sono più stabili dei reagenti. Tre motivi, in italiano piano. Primo, nei reagenti gli ossigeni a ponte fra due fosfati sono contesi da due gruppi che tirano entrambi, e questa risonanza in competizione stabilizza la molecola meno di quanto i prodotti, separati, stabilizzino sé stessi. Secondo, nell'ATP le cariche negative stanno vicine e si respingono; staccando un fosfato si allontanano. Terzo, i prodotti si circondano di acqua meglio dei reagenti.

Quanta energia esce, allora? Dipende dalle condizioni, e le fonti serie danno numeri diversi perché misurano cose diverse.


La riga che conta è l'ultima: dentro una cellula viva un'idrolisi rende quasi il doppio che in condizioni standard di laboratorio. Un libro che scrive un solo numero senza dire in quali condizioni sta nascondendo questa tabella.

Le frasi che adesso possiamo lasciare cadere

Ora possiamo dire quali frasi da manuale non reggono.

«L'ATP è l'energia della cellula» e «la cellula immagazzina energia nell'ATP». La prima confonde una molecola con una grandezza fisica: l'ATP si pesa, l'energia no. La seconda promette un magazzino che non c'è: pochi millimoli per litro in cassa contro decine di chili al giorno di ricircolo non è un magazzino, è un banco di cambio. Per la stessa ragione cade «la cellula produce energia»: l'energia non si produce, si trasferisce da una forma a un'altra.

«L'ATP contiene due legami ad alto contenuto energetico che, rompendosi, liberano energia». Non è un difetto dei libri stranieri tradotti male: la voce «adenosintrifosfato» della Treccani descrive proprio due legami ad alto contenuto energetico e circa 33.000 joule per mole resi disponibili dalla rottura di ognuno. E non è solo imprecisa, è dannosa, perché costruisce in testa il modello dei legami che scoppiano come petardi, cioè l'opposto di quel che succede. Anche i manuali universitari che usano l'espressione avvertono che è una pura convenzione: si chiamano così perché la loro idrolisi è accompagnata da una grande diminuzione di energia libera, non perché contengano qualcosa.

«Respirazione vuol dire respirare». È la parola del titolo, quindi va sgombrata subito. La confusione è stata misurata: su 110 studenti di due scuole della regione di Thane, in India, 47 non vedevano alcuna differenza fra respirare e respirazione, e 16 rispondevano che la respirazione si osserva solo negli animali. Riporto i conteggi grezzi e non le percentuali perché l'articolo dà solo quelli, con una riserva: lo stesso articolo si contraddice sull'età dei ragazzi, descritti come di classe nona e insieme come sedicenni-diciottenni. In italiano il guaio è peggiore che in inglese, perché l'inglese ha due parole distinte mentre noi ne abbiamo una sola per l'atto dei polmoni e per il processo che avviene in ogni cellula.

La promessa

Da qui in avanti la guida costruisce una cosa sola e la riscuote due volte. Dentro il mitocondrio e dentro il cloroplasto c'è la stessa macchina che fabbrica ATP. Una batteria sola, due modi di caricarla: demolire una molecola già fatta, oppure usare la luce. La differenza fra i due processi non sta nella macchina, sta in che cosa la fa girare.

Che cosa devi saper fare

Descrivere l'ATP nominando i suoi tre pezzi. Dire di quanto differisce dall'ADP e che cosa è quel «di quanto». Distinguere una scorta da un flusso, cioè spiegare perché avere poco ATP addosso e rifarne molto ogni giorno non è una contraddizione.

Le tre demolizioni di questa sezione tornano, in una riga ciascuna, nella tabella degli errori tipici della sezione 13, col glossario delle sigle.

Esercizio 1 — Ottanta grammi di differenza

Testo. Sottrai la massa dell'ADP da quella dell'ATP. Poi, contando gli atomi delle formule C10H16N5O13P3 e C10H15N5O10P2, dimostra che all'ADP manca un gruppo HPO3 e non «un pacchetto di energia».

La mossa che sblocca. Scrivi le due formule una sotto l'altra e togli elemento per elemento, come una sottrazione in colonna. La differenza contata in atomi deve pesare quanto la differenza contata in grammi per mole.

Errore tipico. Rispondere «manca un atomo di fosforo». Mancano un fosforo, tre ossigeni e un idrogeno, ed è per questo che la differenza vale 79,98 e non 30,97.

Esercizio 2 — Sessanta chili al giorno con pochi grammi in cassa

Testo. Partendo da 4,41 millimoli di ATP per litro e dal volume d'acqua di un corpo umano, stima quanti grammi di ATP ci sono in un istante. Poi confrontalo con i chili risintetizzati in un giorno e spiega in tre righe che cosa distingue una scorta da un flusso.

La mossa che sblocca. Tratta i due numeri come grandezze diverse: uno è una concentrazione, l'altro è una velocità. Non si sommano e non si confrontano senza dire «per quanto tempo».

Errore tipico. Concludere che «la cellula ha una riserva di ATP che le dura un po'». Non ce l'ha: la riserva grande è il combustibile, non la moneta.

Esercizio 3 — Riscrivi la frase del tuo libro

Testo. Prendi la frase «l'idrolisi dell'ATP libera l'energia contenuta nel legame ad alta energia» e riscrivila in tre righe senza mai usare quell'espressione, dicendo da dove viene l'energia che esce.

La mossa che sblocca. Parti da «rompere un legame costa» e arriva a «i prodotti stanno più comodi dei reagenti». L'energia che esce è la differenza fra il prima e il dopo, non qualcosa che stava chiuso dentro.

Errore tipico. Sostituire «ad alta energia» con «molto energetico» e credersi a posto: il modello del legame che scoppia resta identico, e l'errore è tutto lì.

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Ossidare e ridurre, e la glicolisi: lo zucchero si demolisce fuori dal mitocondrio

Come si legge questa sezione. Tutta intera al primo incontro con l'argomento, in terza media: non c'è un solo passaggio che richieda il triennio.

Prima della glicolisi bisogna installare due parole. Tutta questa guida le userà come se fossero ovvie, e quasi nessun manuale si ferma a costruirle davvero.

Ossidare e ridurre, in dieci righe

Le molecole si scambiano elettroni. Quando una molecola riceve elettroni si dice che si riduce. Quando una molecola cede elettroni si dice che si ossida. È tutto qui: ridurre vuol dire ricevere, ossidare vuol dire cedere.

Le due cose non si separano mai. Un elettrone che parte da qualche parte deve arrivare da qualche altra parte, quindi in ogni reazione di questo tipo c'è sempre una molecola che si ossida e una che si riduce, insieme. Non esistono riduzioni da sole, come non esiste un passaggio di palla con un solo giocatore.

La terza cosa da sapere è la più importante per tutto il resto della guida: gli elettroni non viaggiano vuoti, viaggiano con dell'energia addosso. La molecola che li riceve si trova più «carica» di prima, e quell'energia potrà essere spesa più avanti. Ecco perché una cellula che smonta uno zucchero non fa altro che spostare elettroni: li toglie al glucosio e li carica su qualcun altro.

Resta una domanda legittima: se ridurre vuol dire ricevere elettroni, perché si chiama proprio «ridurre»? Perché i due nomi sono più vecchi della scoperta degli elettroni. Nacquero quando i chimici guardavano un'altra cosa, cioè se una sostanza si legava all'ossigeno oppure lo perdeva, e sono rimasti anche dopo che il criterio è cambiato. Sono nomi ereditati, non descrizioni: impararli così ti costa dieci secondi ed evita l'errore che vedremo nell'esercizio 5.

I trasportatori: due molecole-navetta, non due forme di energia

Se gli elettroni vanno spostati, serve qualcosa che li porti. La cellula usa alcune molecole apposta, e le incontriamo qui, alla loro prima comparsa, perché serviranno da adesso fino alla fine.

Il NAD+ (si legge «nad più»; la sigla sta per nicotinammide adenina dinucleotide) è la navetta scarica. Quando riceve elettroni si riduce e diventa NADH: stessa molecola, ma carica. Il NADH li scaricherà dove serve, tornando NAD+ e ricominciando il giro.

Il FADH2 (la sigla sciolta è flavina adenina dinucleotide, nella forma ridotta) è la cugina. Fa lo stesso mestiere, ma quando arriverà il momento di consegnare gli elettroni li consegnerà a un punto più basso della fila, e questo alla fine peserà sul conto: lo vedremo nella sezione 5 e nella sezione 6.

Attenzione a come li nomini, perché qui casca metà classe: NAD+ e NADH non sono energia, e non sono neanche due sostanze diverse. Sono la stessa molecola, scarica e carica, che fa avanti e indietro. Vale la stessa avvertenza già fatta per l'ATP nella sezione 1: sono oggetti, non simboli.

La glicolisi: fuori da ogni organulo, senza ossigeno, e due ATP netti

La demolizione dello zucchero comincia nel citosol, cioè nel liquido della cellula, fuori da ogni organulo: fuori dai mitocondri, fuori da tutto. Questa prima parte si chiama glicolisi, che alla lettera vuol dire «taglio dello zucchero».

Il glucosio, C6H12O6, ha sei atomi di carbonio. Alla fine della glicolisi quei sei carboni si trovano in due molecole da tre carboni ciascuna, che si chiamano piruvato. Due, non una: tienilo a mente, perché ogni cosa che racconteremo dopo succede due volte per ogni glucosio.

Il bilancio della glicolisi, per una molecola di glucosio, è di 2 ATP netti e 2 NADH. La parola «netti» non è un ornamento: è il fatto che la cellula, per cominciare, deve prima spendere ATP, e solo dopo ne guadagna. Il numero che il libro stampa è la differenza fra quello che è uscito e quello che è entrato. Ci torni sopra nell'esercizio 6.

Quei 2 ATP sono fabbricati in un modo molto diretto: un enzima prende un gruppo fosfato che sta già attaccato a una molecola della via e lo passa all'ADP, che così diventa ATP. Questo modo di fare ATP ha un nome, e va detto subito perché nella sezione 6 servirà per non confondere due contabilità diverse: si chiama fosforilazione a livello del substrato. Fosforilazione perché si attacca un fosfato; a livello del substrato perché il fosfato viene da una molecola della via, non da altrove.

Ultima cosa, e non è un dettaglio: la glicolisi non richiede ossigeno. Funziona in una cellula che respira e funziona in una cellula a cui l'ossigeno manca. È il motivo per cui si continua a correre anche quando il fiato non basta più, ed è l'argomento della sezione 3.

CITOSOL (fuori da ogni organulo)

   glucosio (6 C)
        v   glicolisi: prima si spende, poi si incassa
   2 piruvato (3 C ciascuno)  +  2 ATP netti  +  2 NADH
        v   trasportatore MPC1 + MPC2
   porta del mitocondrio: entra il PIRUVATO, non il glucosio

Alla porta del mitocondrio serve un portiere

Il piruvato adesso deve entrare nel mitocondrio, dove avverrà tutto il resto. Ma una molecola non «entra» in un organulo come si entra in una stanza aperta: la membrana è una barriera, e per attraversarla ci vuole una proteina che la faccia passare. Le membrane e i loro trasportatori li hai già visti nella guida su la cellula, e qui si applica esattamente quel principio.

Il trasportatore che fa entrare il piruvato è fatto di due proteine, chiamate MPC1 e MPC2 (la sigla sta per «trasportatore mitocondriale del piruvato», in inglese). Riportiamo questo dato da una fonte secondaria, non avendo aperto gli articoli originali: sarebbero stati identificati soltanto nel 2012, da due gruppi indipendenti, in due lavori usciti sullo stesso numero della rivista Science (volume 337, pagine 93-96 e 96-100).

L'anno vale la pena guardarlo. Che nel mitocondrio entri il piruvato si insegna da molti decenni; chi materialmente lo faccia entrare si è saputo pochissimo tempo fa. Ma anche se ti dimentichi la data, il punto didattico regge da solo: una molecola che «entra» ha bisogno di qualcuno che la faccia entrare.

Il chiodo che regge la sezione 3

Rileggi il bilancio della glicolisi: escono 2 NADH. Vuol dire che 2 molecole di NAD+ sono state consumate, cioè si sono caricate. E il NAD+ nella cellula non è infinito.

Quindi: se il NAD+ non torna libero, la glicolisi si ferma. Non si ferma per mancanza di zucchero, si ferma per mancanza di navette scariche. Quando c'è ossigeno il problema non si pone, perché i NADH vanno a scaricarsi nel mitocondrio (sezione 4 e sezione 5) e tornano NAD+. Quando l'ossigeno manca, qualcun altro deve prendersi quegli elettroni in fretta: chi sia, e a che prezzo lo faccia, è tutta la sezione 3.

Che cosa devi saper fare, prima di andare avanti

Tre cose sole: dire dove avviene la glicolisi; dire che cosa entra nel mitocondrio; usare le parole «ossidare» e «ridurre» in una frase tua, senza copiarla da qui.

L'errore: «i mitocondri bruciano lo zucchero»

Ora che tutto è in piedi, si può smontare la frase. È sbagliata due volte.

Primo: non è zucchero. Il glucosio viene demolito fuori, nel citosol, e nel mitocondrio arriva il piruvato. Chi immagina il mitocondrio come una caldaia dove si getta lo zucchero sta saltando l'intera glicolisi, cioè la parte che avviene fuori.

Secondo: non è bruciare. Ed è qui che serve quello che sai adesso su ossidare e ridurre. Bruciare è un'ossidazione, sì, ma è un'ossidazione che avviene tutta in una volta e che libera l'energia sotto forma di calore. Nella cellula gli enzimi fanno avvenire la stessa ossidazione in una lunga serie di piccoli passaggi, e a ogni passaggio l'energia libera viene trasferita in pacchetti maneggevoli invece di uscire tutta insieme. Non è una differenza di stile: una fiamma dentro una cellula la ucciderebbe, e non lascerebbe nulla di riutilizzabile.

Che il modo lento sia anche più conveniente si vede in cifre, e le cifre arrivano nella sezione 6, dove confronteremo quanta energia conserva una cellula e quanta ne converte in lavoro un motore a combustione. Qui basta un ordine di grandezza per capire perché la cellula si prende tutto questo disturbo: l'energia libera standard che si può ricavare ossidando completamente una molecola di glucosio è circa 2870 kJ per mole. Due parole su «energia libera», perché da qui in avanti torna dappertutto: è la parte dell'energia di una reazione che si può davvero spendere per far lavorare qualcosa, e non tutta l'energia in gioco; si misura in kilojoule per mole, cioè per ogni mole di sostanza. «Standard» vuol dire in condizioni di laboratorio fissate una volta per tutte, che non sono quelle dentro una cellula: è una differenza che conta, e la ritrovi nella tabella della sezione 1, mentre fermentando lo stesso glucosio, cioè senza ossigeno, se ne ricavano circa 218. Più di tredici volte meno. Il resto della guida è la storia di come la cellula si prende la differenza.

Esercizio 4 — Chi entra davvero nel mitocondrio

Testo. Segui una molecola di glucosio dal momento in cui entra nella cellula fino alla porta del mitocondrio. Scrivi una riga per ogni tappa, e in ogni riga indica due cose: dove ti trovi e che cosa hai in mano.

La mossa che sblocca. Tieni due colonne, molecola e compartimento. Ogni volta che scrivi una riga nuova chiediti se hai cambiato stanza o se hai solo cambiato nome alla stessa cosa: sono due eventi diversi e il libro li racconta mescolati.

Errore tipico. Far entrare il glucosio nel mitocondrio perché «lì si brucia lo zucchero». Dentro entra il piruvato, e ci entra attraverso un trasportatore.

Esercizio 5 — Chi cede e chi riceve

Testo. Per ciascuna di queste tre trasformazioni di' chi si ossida, chi si riduce e dove sono andati gli elettroni: (a) il NAD+ che diventa NADH durante la glicolisi; (b) il piruvato che diventa lattato quando l'ossigeno manca; (c) l'ossigeno che alla fine della catena respiratoria diventa acqua.

La mossa che sblocca. Cerca sempre la coppia. Se una molecola si è ridotta, nella stessa reazione un'altra si è ossidata: trovala, e la frase si chiude da sola.

Errore tipico. Ragionare sull'ossigeno («si ossida perché prende ossigeno»). Funziona in metà dei casi e ti tradisce esattamente dove serve di più, cioè nella catena respiratoria della sezione 5.

Esercizio 6 — Che cosa vuol dire «netti»

Testo. La glicolisi spende ATP prima di guadagnarne, e il guadagno netto è 2 ATP per glucosio. Spiega, in cinque righe tue, perché il numero lordo che trovi sul tuo libro è più alto di 2, e perché quasi tutti i testi in tabella riportano solo il netto.

La mossa che sblocca. Pensa a un conto in banca: prima esce, poi entra. Il numero che conta per capire se ci hai guadagnato non è l'incasso, è la differenza. Vai a cercare sul tuo libro i due numeri separati, quello della fase in cui si spende e quello della fase in cui si incassa, e verifica che la differenza faccia 2.

Errore tipico. Sommare l'investimento e l'incasso invece di sottrarli, e ottenere un numero che non compare in nessun libro.

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Quando l'ossigeno manca: il pane che si gonfia, i dolori del giorno dopo, e il colpevole sbagliato

Come si legge questa sezione. La parte sul pane e sullo sport si legge al primo incontro, in terza media; il conto dell'energia liberata quando il piruvato diventa lattato, e la distinzione fra fermentazione e respirazione anaerobica, sono da triennio.

Due cose che hai già visto succedere: un impasto di farina, acqua e lievito che dopo qualche ora è il doppio di prima e dentro è pieno di buchi; e le gambe che fanno male non la sera della partita, ma due giorni dopo. Sono lo stesso capitolo di biologia, e uno dei due porta con sé l'errore più diffuso di tutta la fisiologia scolastica.

Perché una cellula fermenta, e non è per fabbricare ATP

Nella sezione 2 abbiamo piantato un chiodo: la glicolisi consuma NAD+ e lo restituisce carico, cioè come NADH. Il NAD+ in una cellula è poco e va usato più volte; se resta tutto in forma di NADH, la glicolisi si ferma. Non si ferma perché è finito lo zucchero: si ferma perché non c'è più nessuno che riceva gli elettroni.

Quando l'ossigeno c'è, quel problema lo risolve il mitocondrio, che al fondo della catena scarica gli elettroni sull'ossigeno (lo vedremo nella sezione 5). Quando l'ossigeno non c'è, la cellula deve trovare un accettore in casa. La fermentazione è esattamente questo e nient'altro: prendere il piruvato, cioè il prodotto della glicolisi, e usarlo come pattumiera per gli elettroni, così da restituire NAD+ libero e tenere in moto la glicolisi.

Da qui la frase che conviene imparare a memoria perché è la più controintuitiva della sezione: fermentare non fa guadagnare ATP. La resa resta 2 ATP netti per glucosio, gli stessi della glicolisi da sola, in tutte e due le fermentazioni che vedremo. Fermentare non serve a guadagnare di più: serve a poter continuare a guadagnare poco.

Due modi di rigenerare il NAD+: il muscolo e il lievito

Nel muscolo la via è corta: un solo enzima, la lattato deidrogenasi, che sta nel citosol e riduce il piruvato a lattato ossidando il NADH a NAD+.

piruvato + NADH + H+  ->  lattato + NAD+

La variazione di energia libera (ΔG, cioè l'energia che la reazione mette a disposizione in condizioni standard) è di -15,7 kJ/mol, pari a -3,76 kcal/mol: un valore piccolo, ma negativo, quindi la reazione va da sé nel verso giusto.

Nel lievito servono due enzimi in fila. Prima la piruvato decarbossilasi, che ha bisogno di tiamina pirofosfato e magnesio, toglie al piruvato una molecola di anidride carbonica e lascia l'acetaldeide. Poi l'alcol deidrogenasi riduce l'acetaldeide a etanolo, e in quel passaggio il NADH torna NAD+.

piruvato  ->  acetaldeide + CO2
acetaldeide + NADH + H+  ->  etanolo + NAD+

Guarda bene dove sta il gas: la CO2 esce al primo passaggio, quello della decarbossilasi, e la rigenerazione del NAD+ avviene al secondo. Nell'impasto la bolla di anidride carbonica è ciò che vedi, l'etanolo è ciò che senti all'odore, ma il motivo per cui il lievito fa tutto questo è il NAD+ che torna libero. La bolla è il segnale; la rigenerazione è la ragione.

E il conto energetico complessivo? L'ossidazione completa di una mole di glucosio con ossigeno rende -2870 kJ/mol di energia libera; fermentare la stessa mole di glucosio ne rende -218 kJ/mol. Circa un tredicesimo. È il prezzo di lavorare senza ossigeno.

Fermentazione non è respirazione anaerobica

Qui i libri italiani scivolano, e vale la pena essere precisi, perché la differenza riguarda mezza biosfera.

Nella fermentazione non c'è nessuna catena di trasporto degli elettroni: l'accettore finale è una molecola organica prodotta dalla cellula stessa, di solito il piruvato o un suo derivato. Nella respirazione anaerobica la catena c'è, funziona come quella della sezione 5, pompa protoni e fa girare l'ATP sintasi: solo che alla fine gli elettroni non li prende l'ossigeno, li prende qualcos'altro.


La respirazione anaerobica rende meno di quella con ossigeno, ma molto più di una fermentazione, e il motivo è pulito: quegli accettori hanno un potenziale di riduzione più basso di quello dell'ossigeno, quindi lungo la catena si libera meno energia per ogni coppia di elettroni, e il gradiente di protoni che si costruisce è più piccolo.

Il corpo sotto sforzo: due misure che non coincidono

Quanto è «anaerobico» uno sprint? Dipende da come lo misuri, ed è giusto che tu veda tutte e due le risposte.

Misura diretta, su undici uomini che pedalano trenta secondi a tutta: l'energia arriva per il 18,6 per cento dal metabolismo aerobico, per il 31,1 per cento dal sistema anaerobico alattacido (l'ATP già pronto e la fosfocreatina) e per il 50,3 per cento dalla glicolisi anaerobica. Modello di una revisione sistematica che raccoglie 102 studi: a trenta secondi il contributo aerobico è circa il 25 per cento. Non è che uno dei due sbagli: cambiano i metodi di misura, e la revisione stessa mostra che il metodo produce differenze significative.

Un numero invece regge da solo, ed è quello da ricordare: il punto in cui il contributo aerobico e quello anaerobico si pareggiano cade a 78,6 secondi, con un intervallo di confidenza al 95 per cento di più o meno 1,1 secondi. Sotto il minuto e venti comanda l'anaerobico; sopra, comanda l'ossigeno.

Che cos'è davvero il lattato

Non è un rifiuto. Il lattato viaggia nel sangue dai tessuti che lo producono a quelli che lo consumano, e fa tre mestieri: è un combustibile per il cuore, che sotto sforzo lo usa come carburante prevalente; è il principale precursore che il fegato usa per rifabbricare glucosio, il percorso che i libri chiamano ciclo di Cori; ed è una molecola di segnale. Perfino il cervello ne brucia: il lattato del plasma sostiene fino al 10 per cento del metabolismo energetico cerebrale in condizioni normali.

Che cosa devi saper fare, dopo questa sezione. Primo: spiegare a che cosa serve la fermentazione senza mai usare la parola «energia» (si dice: rigenera il NAD+ e tiene in moto la glicolisi). Secondo: distinguere fermentazione e respirazione anaerobica guardando due cose sole, se c'è una catena e chi prende gli elettroni alla fine.

Il colpevole sbagliato

Ora che sai che cos'è il lattato, possiamo togliergli l'accusa. La frase «l'acido lattico causa i dolori del giorno dopo» cade su tre fronti indipendenti.

Sperimentale. Nel 1983 Schwane e colleghi fecero correre dei soggetti per 45 minuti su tapis roulant, monitorandoli per 72 ore. Chi correva in piano aveva un aumento significativo del lattato nel sangue e nessun indolenzimento nei giorni seguenti. Chi correva in discesa con pendenza del 10 per cento non alzava mai il lattato e aveva un indolenzimento ritardato significativo. I due gruppi si comportano esattamente al rovescio di come dovrebbero, se il lattato fosse la causa.

Temporale. Il lattato nel sangue torna ai valori di partenza entro un'ora dalla fine dell'esercizio. Il dolore ritardato compare a circa 8 ore, ha il picco fra il primo e il secondo giorno e sparisce entro 7 giorni. Quando arriva l'effetto, la presunta causa non c'è più da un pezzo.

Biochimico, ed è la parte che quasi nessuno racconta. Nemmeno l'acidosi da esercizio è causata dal lattato. La rassegna di Robergs e colleghi mostra che non esiste supporto biochimico all'idea che produrre lattato acidifichi: al contrario, produrre lattato l'acidosi la ritarda. I protoni vengono rilasciati a ogni idrolisi di ATP in ADP più fosfato che non venga compensata dalla respirazione mitocondriale.

Attenzione però a non sostituire un colpevole con un altro, che è il modo più comune di sbagliare di nuovo. Sui dolori ritardati sono state proposte sei teorie diverse: acido lattico, spasmo muscolare, danno del tessuto connettivo, danno muscolare, infiammazione ed efflusso enzimatico. La rassegna che le elenca conclude che nessuna basta da sola e che ne servono almeno due integrate. Cade il colpevole, non il fenomeno.

Seconda demolizione, in cucina

«Il lievito muore a 55 gradi» è scritto ovunque, ed è una di quelle frasi che nessuno ha mai dimostrato: non esiste una fonte primaria che la sostenga. Esiste invece una misura in matrice di impasto, su 15 ceppi di Saccharomyces cerevisiae: il ceppo migliore conservava il 42,2 per cento di cellule vive a 77 gradi di temperatura dell'impasto, contro l'11,8 per cento del lievito di riferimento. Il pane cresce ancora dentro il forno, e cresce perché il lievito è vivo più a lungo di quanto racconti la leggenda.

Terza demolizione, che a questo punto è già fatta: «il lattato è uno scarto». Un rifiuto non lo bruci col cuore e non ci rifai il glucosio nel fegato.

Sul ponte fra «acido lattico» del tuo libro e «lattato» della medicina, che sono la stessa sostanza chiamata in due modi, torniamo nella sezione 13.

Esercizio 7 — Costruisci tu la prova contro il lattato

Testo. Nell'esperimento del 1983 il gruppo che corre in piano per 45 minuti alza il lattato in modo significativo e non ha dolore nei giorni successivi; il gruppo che corre in discesa al 10 per cento non alza mai il lattato e ha un indolenzimento ritardato significativo. Scrivi la conclusione, e scrivi quale sarebbe stato il risultato se il lattato fosse stato la causa.

La mossa che sblocca. Prima scrivi la previsione della teoria che vuoi mettere alla prova, poi confrontala con la misura. Una teoria si smonta mostrando che prevede il contrario di quel che si vede, non dicendo che «non convince».

Errore tipico. Concludere «quindi il muscolo non c'entra niente». Cade il colpevole, non il fenomeno: il dolore c'è davvero, e ha altre cause.

Esercizio 8 — Due orologi sovrapposti

Testo. Su una sola linea del tempo, dalle 0 alle 72 ore, disegna l'andamento del lattato nel sangue e quello del dolore. Poi spiega in una frase perché il disegno, da solo, basta a chiudere la questione.

La mossa che sblocca. Metti sull'asse i quattro tempi che già conosci: fine dell'esercizio, 1 ora, 8 ore, 24-48 ore. La causa deve stare prima dell'effetto, e qui non ci sta.

Errore tipico. Disegnare le due curve su due grafici diversi. Sovrapporle è tutto l'esercizio.

Esercizio 9 — Fermentazione o respirazione anaerobica?

Testo. Per queste cinque situazioni di' se c'è una catena di trasporto degli elettroni e qual è l'accettore finale: lievito nel pane, muscolo in sprint, batterio del suolo che riduce il nitrato, metanogeno nel rumine di una mucca, tuo fratello che corre la maratona.

La mossa che sblocca. La domanda che decide non è «c'è ossigeno?», ma «c'è una catena, e chi prende gli elettroni alla fine?». Rispondi prima alla seconda, e la prima viene da sé.

Errore tipico. Applicare l'equazione «senza ossigeno uguale fermentazione». È falsa per mezza biosfera, e proprio per i batteri che incontreremo nella sezione 12.

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Il ciclo di Krebs: il carbonio esce, e gli ossigeni della CO2 vengono dall'acqua

Cartello di livello. La geografia del ciclo e il conto di un singolo giro si leggono al primo incontro, in terza media; la stechiometria completa per un glucosio, cioè il paragrafo «Il conto del glucosio», è da biennio e triennio.

Prima che il ciclo cominci: il piruvato perde un carbonio

In §2 abbiamo lasciato il glucosio demolito nel citosol e due molecole di piruvato pronte a partire. Il piruvato passa dal citosol al mitocondrio, e da qui in avanti tutto avviene lì dentro: la matrice mitocondriale è il liquido racchiuso dalla membrana interna, quella ripiegata (la geografia dell'organulo sta nella guida la cellula e qui non si rifà).

Appena entrato, il piruvato perde una molecola di anidride carbonica e diventa acetil-CoA, cioè un frammento a due atomi di carbonio agganciato a un trasportatore che si chiama coenzima A. In quel solo passaggio nasce già un NADH per ogni piruvato. Vale la pena fermarsi un secondo: prima ancora che il ciclo giri, ogni piruvato ha già perso un carbonio e ha già caricato un trasportatore. È il primo posto dove si sbaglia il conto, e lo useremo fra poco.

La geografia, e l'unico enzima fuori posto

Il ciclo si svolge nella matrice mitocondriale, con una sola eccezione: sette enzimi su otto stanno liberi nella matrice, l'ottavo no. La succinato deidrogenasi è incastrata nella membrana mitocondriale interna, ed è nello stesso tempo il Complesso II della catena respiratoria.

Conviene dirlo subito, perché è la cerniera con §5. Il NADH che nasce nel ciclo è una molecola libera: galleggia nella matrice e va a consegnare i suoi elettroni all'inizio della fila. Il FADH2 della succinato deidrogenasi no: resta attaccato all'enzima, che è già un pezzo della catena, e consegna gli elettroni più avanti nella fila. Da qui, e non da un presunto «minor contenuto di energia», verrà il fatto che il FADH2 renderà meno del NADH. Il conto preciso lo fa §5.

Il conto del giro

Un giro completo del ciclo, cioè un acetil-CoA bruciato fino in fondo, dà questo:


Il GTP è un nucleotide trifosfato come l'ATP, con una base azotata diversa; la cellula passa dall'uno all'altro senza fatica. Lo chiamiamo qui, una volta per tutte, un ATP equivalente. E si fabbrica come i due ATP della glicolisi: per fosforilazione a livello del substrato, cioè passando un fosfato direttamente da una molecola all'ADP, senza membrane e senza gradienti (§2). È l'unico ATP equivalente che il ciclo produce.

Il conto del glucosio, che è un'altra contabilità

Qui bisogna cambiare unità di misura e dichiararlo, altrimenti i numeri si mescolano. Un glucosio dà due piruvati, quindi due acetil-CoA, quindi due giri. Due giri danno 6 NADH e 2 FADH2. Ma nel bilancio finale della respirazione troverai scritto 10 NADH, e quel 10 non è del ciclo:

2 NADH  <- glicolisi (citosol)
2 NADH  <- decarbossilazione dei due piruvati (matrice)
6 NADH  <- due giri del ciclo (matrice)
 --------
10 NADH  e  2 FADH2  per un glucosio

Il ciclo, da solo, dà 6 NADH. Gli altri quattro vengono da prima. Chi scrive «il ciclo di Krebs produce 10 NADH» ha sommato tre contabilità diverse e le ha attribuite tutte alla terza.

Da dove vengono gli ossigeni dell'anidride carbonica

Ed eccoci al contenuto vero di questa sezione, quello che quasi nessun libro italiano racconta. Ogni giro rilascia due CO2. Ogni CO2 ha due atomi di ossigeno. Da dove vengono?

Vengono dall'acqua. Nel ciclo, a ogni giro, vengono spezzate molecole d'acqua, ed è da lì che arrivano gli atomi di ossigeno che finiscono nell'anidride carbonica. Non dall'ossigeno che respiri.

Qui due fonti serie contano in modo diverso, e lo diciamo invece di nasconderlo. Un manuale di riferimento (Alberts, «Molecular Biology of the Cell») scrive che a ogni giro vengono spezzate tre molecole d'acqua. Un'equazione somma di uso molto comune, quella che si trova per esempio sulla voce Wikipedia del ciclo, mette invece due molecole d'acqua fra i reagenti per ogni acetile. Non sono lo stesso conteggio riferito alla stessa unità: uno conta le molecole d'acqua consumate dentro le singole reazioni del ciclo, l'altro è il netto che resta quando tutte le reazioni vengono sommate in una riga sola. Non abbiamo potuto aprire la figura originale che risolverebbe la differenza, e quindi non scegliamo. Ma il fatto qualitativo non dipende da quale dei due numeri si preferisca: in tutte e due le versioni l'acqua entra nel ciclo e viene spezzata, e in tutte e due gli ossigeni della CO2 vengono da lì.

L'acetil-CoA è un incrocio, non solo una tappa

Un buco che quasi tutti gli studenti hanno: si esce dal capitolo credendo che il ciclo di Krebs sia «la seconda parte della demolizione dello zucchero». Non è così. L'acetil-CoA è un incrocio, e allo stesso incrocio arrivano anche gli acidi grassi, demoliti a pezzi da due atomi di carbonio ciascuno.

È per questo che si può dimagrire senza smettere di fabbricare ATP: finito lo zucchero, il grasso di riserva viene smontato in acetil-CoA e infilato nello stesso ciclo, con gli stessi enzimi, nello stesso posto. Il ciclo di Krebs non è la fine della via dello zucchero: è il collo di bottiglia dove convergono più vie, e questo spiega perché sta al centro di ogni schema del metabolismo.

Come lo sappiamo: Sheffield, 1937

Hans Krebs colloca la scoperta all'inizio del 1937, e le osservazioni decisive del suo laboratorio a Sheffield furono fatte fra marzo e giugno di quell'anno. Mandò i risultati a Nature, che li respinse. La ragione è documentata da Nature stessa in un proprio editoriale del 2003: la rivista aveva un arretrato di lettere e non poteva pubblicare senza un ritardo significativo. Krebs portò il lavoro a una rivista olandese, dove uscì entro due mesi. Nel 1953 il Premio Nobel per la Fisiologia o Medicina gli fu assegnato per la scoperta del ciclo dell'acido citrico, diviso in parti uguali con Fritz Lipmann, premiato per il coenzima A.

Una nota di onestà: in rete circola una lunga lettera di rifiuto attribuita a Nature, con tanto di formule di cortesia. Nessuno ne ha mai mostrato l'originale, e quindi qui non la stampiamo. Il rifiuto è vero; quel testo non è verificato.

E che cosa quel lavoro NON dimostrava. Krebs aveva mostrato che i carboni entrano, girano ed escono come CO2, e che gli acidi del ciclo si comportano da catalizzatori. Non aveva dimostrato il collegamento con la catena respiratoria: che quei trasportatori carichi finissero su una fila di complessi di membrana, e che da lì venisse l'ATP, sarebbe arrivato dopo, e con un'idea che nel 1937 nessuno aveva ancora avuto (§5, §6).

Adesso che sappiamo come stanno le cose, due frasi cadono

Prima frase: «l'ossigeno che respiri finisce nella CO2 che espiri». È la deduzione più naturale del mondo: entra O2, esce CO2, e i conti tornano. Ma i conti che tornano non dimostrano il percorso. Gli ossigeni della CO2 vengono dall'acqua spezzata nel ciclo; l'ossigeno che respiri non passa mai dal ciclo di Krebs, arriva in fondo alla catena respiratoria e lì, al Complesso IV, viene ridotto ad acqua (§5). I due atomi si incrociano nell'equazione complessiva, non nella cellula.

Questa è la prima volta che la guida usa la mossa che deciderà tutto in §12: bilanciare è una cosa, seguire gli atomi è un'altra. Un'equazione bilanciata dice soltanto che a destra e a sinistra ci sono gli stessi atomi; non dice quale atomo è andato dove. Per saperlo servono i traccianti, non l'aritmetica.

Seconda frase, più breve: «il ciclo di Krebs produce energia». Un giro produce un solo nucleotide trifosfato. Tutto il resto sono trasportatori carichi, cioè elettroni messi da parte. L'energia si incassa dopo, in §5 e §6, e chi salta quel passaggio non capisce perché il ciclo, da solo, renda così poco.

Che cosa devi saper fare

Due cose, e sono quelle che ti chiederanno. Primo: contare i trasportatori ridotti per un glucosio, dicendo per ciascuno da dove viene (2 dalla glicolisi, 2 dalla decarbossilazione, 6 dal ciclo). Secondo: rispondere alla domanda «da dove vengono gli ossigeni della CO2 che espiri» senza esitare, e sapere dove finisce invece l'ossigeno che respiri.

Esercizio 10 — Il giro contato due volte

Testo. Ricopia e riempi questa tabella. In ogni cella scrivi anche in quale compartimento della cellula ti trovi.


La mossa che sblocca. Non passare mai dal per-giro al per-glucosio dentro la stessa riga: sono due contabilità diverse. Riempi prima tutta la riga del giro, poi moltiplica per due, e solo alla fine aggiungi quello che è successo prima del ciclo.

Errore tipico. Scrivere che «il ciclo dà 10 NADH»: il ciclo ne dà 6, gli altri 4 vengono da glicolisi e decarbossilazione.

Esercizio 11 — L'enzima fuori posto

Testo. Spiega in cinque righe perché la succinato deidrogenasi è l'unico enzima del ciclo che non sta libero nella matrice, e che cosa c'entra questo con il fatto che il FADH2 varrà meno del NADH.

La mossa che sblocca. Chiediti in che punto della fila gli elettroni vengono consegnati. Chi entra più avanti salta dei passaggi, e ogni passaggio saltato è lavoro non fatto.

Errore tipico. Rispondere che il FADH2 «contiene meno energia»: contiene elettroni consegnati in un punto più basso, che è un'altra cosa.

Esercizio 12 — Gli ossigeni della CO2

Testo. Disegna in modo schematico il percorso di un glucosio dalla matrice fino alla CO2 espirata. Marca con un colore gli atomi di ossigeno che arrivano dall'O2 che respiri e con un altro colore quelli che arrivano dall'acqua, e segui dove finiscono. Poi scrivi in una riga sola la frase corretta.

La mossa che sblocca. Segui gli atomi, non le molecole: due equazioni possono avere gli stessi totali e raccontare percorsi diversi.

Errore tipico. Concludere che «allora l'ossigeno non serve». Serve eccome, ma alla fine della fila, ed è §5 a dirti che cosa ci succede.

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La catena respiratoria: gli elettroni scendono, i protoni salgono, l'ossigeno sta in fondo

Come si legge questa sezione. La discesa degli elettroni e il ruolo dell'ossigeno si leggono al primo incontro, in terza media: sono la risposta alla domanda «perché respiro». Il conto dei protoni, con i numeri complesso per complesso, è da quinto anno e da semestre universitario: comincia al sottotitolo «I numeri, e da dove vengono» e finisce dove comincia «In fondo alla fila c'è l'ossigeno». Se sei in terza media salta quel blocco e torna dopo; e nei due disegni qui sotto non guardare i numeri scritti accanto alle frecce dei protoni, guarda solo il verso delle frecce, che va sempre dalla matrice verso lo spazio intermembrana.

Alla fine di §4 avevamo in mano dieci NADH e due FADH2 per ogni glucosio, e nessun ATP nuovo degno di nota. Adesso vediamo dove vanno a finire. Ma prima bisogna guardare il posto, perché è un posto strano e a parole non si descrive.

Prima la geografia: dentro e fuori non si distinguono a parole

Il mitocondrio ha due membrane, e questo lo abbiamo già visto nella guida sulla cellula: qui ci serve solo sapere che fra le due c'è uno spazio, lo spazio intermembrana, e che dentro alla membrana interna c'è la matrice, cioè il liquido dove si svolge il ciclo di Krebs. Tutto quello che succede in questa sezione succede sulla membrana interna, e ha un verso: da dentro verso fuori.

   FUORI = SPAZIO INTERMEMBRANA   (qui i protoni si ammassano)
        ^                ^                    ^
      4 H+             4 H+                 2 H+
  ====[ I ]==== Q ====[ III ]== cit c ====[ IV ]====   membrana interna
        ^         ^                            |
      NADH     [ II ] <- succinato          O2 -> H2O
   DENTRO = MATRICE   (qui stanno il ciclo di Krebs, il NADH e il FADH2)

Le scatole numerate sono i quattro complessi respiratori: grosse proteine incastrate nella membrana. Il Complesso II è quello che conosci già: è la succinato deidrogenasi del ciclo di Krebs (§4), l'unico enzima del ciclo che non galleggia nella matrice ma sta piantato nella membrana. Fra un complesso e l'altro corrono due navette piccole: l'ubichinone, indicato con Q, che scivola dentro la membrana, e il citocromo c, che scivola sulla faccia esterna.

Il meccanismo: gli elettroni scendono una scala

NADH e FADH2 non «bruciano» niente. Consegnano gli elettroni che hanno raccolto nelle sezioni precedenti, e da lì in poi quegli elettroni passano di mano in mano lungo la fila. A ogni passaggio l'elettrone si trova su una molecola che lo trattiene un po' più forte della precedente: perde energia libera, non la guadagna. È esattamente come l'acqua che scende una scala. Complessivamente, portare una coppia di elettroni dal NADH fino all'ossigeno libera 52,5 kcal per mole, cioè circa 220 kJ per mole (una kcal vale 4,184 kJ; nel resto della guida i numeri sono sempre in kJ per mole): è la caduta totale, e la cellula la incassa un gradino alla volta.

  ENERGIA LIBERA DEGLI ELETTRONI

  alta   NADH ---------.
                        \  gradino 1 (Complesso I): 4 H+ spinti fuori
         succinato/FADH2 \      <- entra QUI, gia' piu' in basso
                     Q ---'-----.
                                 \ gradino 2 (Complesso III): 4 H+ fuori
                        cit c ----'------.
                                          \ gradino 3 (Complesso IV): 2 H+
  bassa                          O2 -> H2O '   <- il fondo della scala

Che cosa se ne fa la cellula di quella caduta? La usa per un lavoro solo: spingere protoni (cioè ioni H+) dalla matrice allo spazio intermembrana, contro la loro voglia naturale di stare distribuiti. Gli elettroni scendono, i protoni salgono. Che cosa succeda poi al dislivello di protoni è la domanda di §6.

I numeri, e da dove vengono

Sono misure, non conti da tavolino. Il Complesso I trasloca 4 protoni per ogni coppia di elettroni, cioè per ogni NADH ossidato: il valore è stato misurato sia sull'enzima bovino sia su un batterio, il Paracoccus denitrificans. E in totale la catena trasloca 10 protoni per ogni NADH ossidato e 6 per ogni succinato, cioè per il FADH2 che entra al Complesso II (Jones e colleghi, Journal of Biological Chemistry, 2017).

Da questi due numeri si ricava tutto il resto per sottrazione, e il conto si controlla da solo. Il FADH2 salta il Complesso I, quindi i suoi 6 protoni sono tutti di Complesso III più Complesso IV. Il Complesso IV ne pompa 2 per coppia di elettroni: restano 4 al Complesso III. Rifacciamo la strada lunga: 4 (I) + 4 (III) + 2 (IV) = 10. Torna. Ecco perché un FADH2 «vale meno» di un NADH: non perché porti meno elettroni — ne porta due, esattamente come il NADH — ma perché entra nella scala un gradino più in basso, e si perde il primo salto.

In fondo alla fila c'è l'ossigeno

L'ultimo complesso della fila, il Complesso IV, consegna gli elettroni all'ossigeno molecolare che hai appena respirato. L'ossigeno li accetta, prende anche dei protoni dalla matrice e diventa acqua. È tutto qui: l'ossigeno serve a raccogliere gli elettroni alla fine della discesa, come il fondo tiene su una scala. Se non ci fosse nessuno a raccoglierli, gli elettroni non scenderebbero, i complessi non pomperebbero e la fila si intaserebbe all'indietro fino al NADH.

Questo, e solo questo, è il motivo per cui respiri.

I due veleni che agiscono proprio qui

Il cianuro si lega al rame e al ferro del Complesso IV e blocca la citocromo c ossidasi: la fosforilazione ossidativa si arresta, la cellula ripiega sul metabolismo anaerobico e compare l'acidosi lattica caratteristica. Per inalazione i sintomi possono comparire in pochi secondi, e 50-100 milligrammi di cianuro di sodio o di potassio possono essere letali.

Il monossido di carbonio colpisce su due fronti. Primo: si lega all'emoglobina con un'avidità 220 volte quella dell'ossigeno, quindi il sangue trasporta meno ossigeno. Secondo: si lega anche al gruppo eme della citocromo c ossidasi, cioè allo stesso bersaglio del cianuro. Per questo la terapia consiste nel dare ossigeno: l'emivita della carbossiemoglobina è di 320 minuti in aria ambiente, meno di 90 minuti in ossigeno al 100% e circa 23 minuti in camera iperbarica a 3 atmosfere.

Il numero che rimette la scala a posto

A riposo un adulto consuma circa 250 mL di ossigeno al minuto, mentre il sangue gliene porta circa 1000 mL al minuto: ne estrae un quarto e lascia lì il resto. Quel resto non è spreco, è riserva. È il margine che ti permette di salire undici piani a piedi — la misura di §1 — moltiplicando per molte volte il consumo senza collassare al terzo pianerottolo. In §1 avevi il numero; adesso hai il motivo.

Che cosa devi saper fare

Tre cose, e sono tre frasi da saper dire a voce: in che verso va l'energia libera degli elettroni lungo la catena (in discesa, sempre); dove finisce l'ossigeno che inspiri (diventa acqua al Complesso IV, non anidride carbonica); perché il FADH2 rende meno del NADH (entra più in basso, salta un gradino di pompaggio).

Adesso le frasi che cadono

«Gli elettroni, lungo la catena di trasporto, incrementano ad ogni passaggio la loro energia libera.» Questa è l'affermazione errata che, nell'ultima prova di ammissione a Medicina, prima che il test fosse abolito nel 2025, il quesito 11 chiedeva di riconoscere. Cade per il motivo più semplice: se gli elettroni salissero, qualcuno dovrebbe pagare la salita, e la catena respiratoria sarebbe un costo invece che la principale fonte di energia della cellula. L'energia degli elettroni cala; l'energia utile che la cellula si mette da parte cresce proprio grazie a quel calo.

«L'ossigeno serve a bruciare lo zucchero.» Mette l'ossigeno all'inizio, e sta alla fine. L'O2 non incontra mai il glucosio: il glucosio è già stato smontato nel citosol (§2) e nella matrice (§4), e quando l'ossigeno entra in scena restano solo elettroni da raccogliere.

«Il Complesso IV pompa 4 protoni.» Questo numero è stampato su una fonte medica online molto citata, ma quella pagina si contraddice al proprio interno: scrive «4 protoni» per il Complesso IV e poi, poche righe dopo, calcola il totale del FADH2 come 4 dal Complesso III più 2 dal Complesso IV. I due passaggi non tornano. Il 4 nasce dal confondere due contabilità diverse: i protoni POMPATI fuori sono 2, ma le cariche complessivamente spostate sono 4 (2 pompate fuori più 2 consumate dalla matrice per fabbricare l'acqua). In tutta questa guida i numeri dei protoni vengono dallo studio del 2017 citato sopra, non da quella pagina.

Esercizio 13 — In discesa, non in salita

Testo. Rispondi al quesito ministeriale del maggio 2024: fra le affermazioni sulla catena di trasporto degli elettroni, quella sull'aumento dell'energia libera è corretta o no? Poi spiega in due righe che cosa dovrebbe succedere alla cellula se quell'affermazione fosse vera.

La mossa che sblocca. Chiediti chi paga. Se gli elettroni salissero, qualcuno dovrebbe spendere energia per farli salire, e la catena diventerebbe un costo invece di una fonte.

Errore tipico. Confondere «l'energia degli elettroni» con «l'energia immagazzinata dalla cellula»: la seconda cresce proprio perché la prima cala.

Esercizio 14 — Dieci e sei, e da dove vengono

Testo. Spiega perché un NADH fa traslocare 10 protoni e un FADH2 solo 6. Indica quale complesso viene saltato, perché viene saltato, e ricava per sottrazione quanti protoni restano al Complesso III.

La mossa che sblocca. Torna alla cerniera di §4: chi consegna gli elettroni al Complesso II parte più in basso nella scala dell'energia, quindi ha meno strada da scendere.

Errore tipico. Attribuire la differenza alla quantità di elettroni: sono due in tutti e due i casi.

Esercizio 15 — Due veleni, uno stesso bersaglio

Testo. Cianuro e monossido di carbonio: di' dove agisce ciascuno, perché il secondo fa danno su due fronti, e perché in tutti e due i casi compare acidosi lattica.

La mossa che sblocca. Segui la conseguenza a valle: se la catena si ferma, il NADH si accumula, il NAD+ libero sparisce e la cellula ripiega su ciò che hai già visto in §3.

Errore tipico. Dire che il cianuro «toglie l'ossigeno dal sangue»: l'ossigeno nel sangue c'è, è la cellula che non riesce più a usarlo.

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L'ATP sintasi e il conto: una batteria sola, e perché nessun numero intero è «il» numero

Come si legge questa sezione. La prima metà si legge al primo incontro, in terza media: racconta perché un dislivello di protoni può far lavoro e quali esperimenti lo hanno dimostrato. Da metà sezione in poi, dal cartello del quinto anno, si fanno i conti in numeri. È la sezione che risponde alla domanda del titolo.

Una parete, una porta, una ruota

Nella sezione 5 abbiamo lasciato i protoni ammassati fuori dalla matrice. Adesso serve capire perché quel mucchio serva a qualcosa.

Immagina di ammassare acqua da una parte di un muro. Se nel muro c'è una sola porta, tutto ciò che torna indietro deve passare da lì, e passando può far girare una ruota. La membrana non è il contorno della figura: è l'organo del meccanismo. Senza una membrana chiusa e impermeabile ai protoni non esiste nessun dislivello, e senza dislivello non esiste nessun ATP.

La porta si chiama ATP sintasi. I protoni rientrano attraverso un anello di subunità incastrato nella membrana; l'anello ruota; la rotazione arriva a una testa che sporge nella matrice, e quella testa, deformandosi a ogni scatto, tiene fermi vicini ADP e fosfato finché non si uniscono. Rotore e statore non sono metafore da divulgazione: sono le parti della macchina.

E qui riscuotiamo per la prima volta la promessa fatta nella sezione 1. Non è una macchina simile a quella dei vegetali: è la stessa macchina. Il cloroplasto usa un'ATP sintasi dello stesso tipo, con l'anello di misura diversa, e la vedremo con i nostri occhi nella sezione 9.

Le prove, in ordine di forza

1961, la proposta. Peter Mitchell pubblica su Nature dell'8 luglio 1961, volume 191, pagine 144-148, l'idea che l'anello di congiunzione fra l'ossidazione e la sintesi di ATP non sia una molecola ma un dislivello di protoni attraverso una membrana. L'accoglienza è ostile: il discorso ufficiale di conferimento del Nobel 1978 ammette che l'ipotesi fu accolta con riserva perché giudicata non ortodossa, provocatoria e basata su poche prove sperimentali. La polemica ha un nome proprio nella letteratura storica, «ox phos wars», le guerre della fosforilazione ossidativa. Il Nobel arriva nel 1978: diciassette anni dopo. Che cosa non dimostrava: niente. Era un'ipotesi.

1966, il bagno acido. André Jagendorf ed Ernest Uribe tengono cloroplasti di spinacio in un bagno acido a pH 3,8 per 60 secondi, a 0 gradi, poi li versano in una soluzione che li porta a pH 8,0 insieme ad ADP e fosfato. In 15 secondi si forma ATP: senza luce e senza trasporto di elettroni, con rese fino a 189 e in altri esperimenti fino a 240 nanomoli di ATP per milligrammo di clorofilla. L'unica cosa che è cambiata è il pH. Due precisazioni che le schede didattiche saltano. La prima: all'inizio gli autori preincubavano i cloroplasti al buio completo per una o due ore, poi verificarono che bloccando il trasporto degli elettroni con un inibitore chimico (il DCMU, un erbicida) la luce non faceva più differenza e continuarono a lavorare in luce ambiente; «tutto al buio» è una semplificazione. La seconda: che cosa non dimostra è che la luce sia inutile alla fotosintesi. Dimostra che, una volta che il dislivello esiste, per l'ultimo passo la luce non serve più.

1974, il rifacimento da zero. Efraim Racker e Walther Stoeckenius costruiscono vescicole artificiali che, illuminate, pompano protoni e formano ATP. Il cerchio si chiude: bastano quei pezzi. Che cosa non dimostra: che dentro una cellula viva le cose vadano esattamente così; dimostra che non serve nient'altro.

Oggi, dentro il tuo corpo. Nel grasso bruno c'è una proteina di 33 kilodalton, la termogenina o UCP1, che apre ai protoni una via di rientro che non passa dall'ATP sintasi. Il dislivello si scarica e non produce ATP: produce calore, apposta. È la prova fisiologica più elegante di tutte, perché se il dislivello non esistesse non si potrebbe spenderlo in calore. E non è nemmeno tanto comune negli adulti: su 3640 scansioni PET-TC il grasso bruno attivo risultava presente nel 7,5% delle donne e nel 3,1% degli uomini.

Da qui in avanti: quinto anno

La macchina in numeri. Nell'ATP sintasi bovina l'anello è fatto di 8 subunità c, e otto sono anche le catene depositate nella struttura crio-elettronica dell'enzima umano, quindi non è più un dato del solo bue. Otto protoni per giro completo, tre ATP per giro: 8 diviso 3 fa 2,7 protoni per ogni ATP fabbricato nella matrice. Ma quell'ATP serve fuori, e per uscire paga: il trasportatore che scambia ADP con ATP e quello del fosfato costano insieme 1 protone. Fanno 3,7 protoni per ogni ATP consegnato al citoplasma.

Da lì si ricavano i rapporti P/O — cioè quanti ATP si guadagnano per ogni atomo di ossigeno consumato: 10 protoni per NADH diviso 3,7 dà 2,7, e 6 protoni per il succinato diviso 3,7 dà 1,6. I valori sperimentali, rivisti su tutta la letteratura dal 1937, sono 2,5 e 1,5; e lo stesso autore di quella revisione avverte che, se il costo protonico fosse 10/3, scenderebbero a 2,3 e 1,4. Per l'uso pratico si tiene 1 NADH uguale a circa 2,5 ATP e 1 FADH2 uguale a circa 1,5 ATP.

Il conto, fatto al contrario del solito. Prima si rifà quello vecchio, e si guarda se torna.

CONTO VECCHIO (3 ATP per NADH, 2 per FADH2)
  10 NADH  x 3    =  30
   2 FADH2 x 2    =   4
   glicolisi      =   2
   ciclo (2 GTP)  =   2
   TOTALE         =  38

CONTO MODERNO, navetta malato-aspartato
  10 NADH  x 2,5  =  25
   2 FADH2 x 1,5  =   3
   glicolisi      =   2
   ciclo (2 GTP)  =   2
   TOTALE         =  32

CONTO MODERNO, navetta del glicerolo-3-fosfato
   8 NADH  x 2,5  =  20
   4 FADH2 x 1,5  =   6
   glicolisi      =   2
   ciclo (2 GTP)  =   2
   TOTALE         =  30

Il 38 torna. L'aritmetica è giusta: sbagliate sono due premesse nascoste, cioè che i rapporti P/O siano numeri interi e che portare l'ATP fuori dal mitocondrio non costi nulla. Nel terzo conto cambia una sola premessa rispetto al secondo: i due NADH prodotti nel citosol dalla glicolisi, se entrano con la navetta del glicerolo-3-fosfato, arrivano al livello dell'ubichinone e valgono 1,5 ciascuno invece di 2,5. Ecco perché il manuale di Alberts non scrive un numero secco ma «circa 30».

Il rendimento, che è un calcolo nostro. Con i tre numeri stampati accanto: 30 ATP; energia libera standard dell'ossidazione completa del glucosio -2870 kJ/mol; energia libera dell'idrolisi dell'ATP. Con il valore standard, -30,5 kJ/mol, si ha 30 x 30,5 = 915 kJ conservati su 2870, cioè il 32%. Con il valore misurato dentro la cellula, circa -50 kJ/mol, si ha 30 x 50 = 1500 su 2870, cioè il 52%, coerente con il «quasi metà» del manuale. Non sono due opinioni: sono due condizioni. Per confronto, un tipico motore a combustione non converte in lavoro utile più del 20%.

Che cosa devi saper fare

Spiegare a voce perché un salto di pH, da solo, basta a far comparire ATP. E rifare il conto tre volte, dicendo ogni volta quale premessa hai usato.

Adesso le frasi che cadono

«L'energia liberata dall'ossidazione del glucosio viene usata per attaccare il terzo fosfato all'ADP». Fra le due cose c'è un intermedio che non è una molecola: un dislivello di protoni attraverso una membrana. Ma la guida corregge sé stessa prima che lo faccia lo studente, perché la frase non è falsa dappertutto: 4 molecole per glucosio — i 2 ATP della glicolisi e i 2 GTP del ciclo — sono davvero fabbricate attaccando il fosfato direttamente, ed è la fosforilazione a livello del substrato. Quattro su trenta.

«Servono 4 protoni per un ATP», detto come costante di natura. Il 4 è una convenzione arrotondata che include già il trasporto, circa 3 per la sintesi più 1 per l'esportazione, e restituisce P/O di 2,5 e 1,5. Il conto strutturale dà 2,7 + 1 = 3,7 e quindi 2,7 e 1,6. Sono due contabilità dello stesso fenomeno. E comunque il numero non è un intero né una costante: l'anello c va da 8 a 15 subunità secondo la specie, con costi da 2,67 a 5 protoni per ATP, e nel cloroplasto l'anello ne ha 14, cioè 4,67 — ci torniamo nella sezione 9.

«Un glucosio dà 38 ATP». Cade, ma cade anche il rimedio sbagliato, «un glucosio dà 32 ATP»: sostituire un dogma con un altro non è un progresso. E il 38 non è «il libro del nonno»: è ancora stampato su un testo universitario ospitato da una banca dati pubblica, come vedremo nella sezione 13.

Esercizio 16 — Il bagno acido: perché è una prova, e di che cosa

Testo. Descrivi l'esperimento del 1966 elencando in ordine che cosa hanno fatto gli sperimentatori. Poi scrivi due righe separate: che cosa dimostra e che cosa non dimostra.

La mossa che sblocca. Isola la variabile. Qui l'unica cosa che cambia fra prima e dopo è il pH: se basta quella a far comparire ATP, l'intermedio non può essere una molecola misteriosa da cercare.

Errore tipico. Concludere che «la luce non serve alla fotosintesi». Serve a costruire il dislivello, non a scaricarlo.

Esercizio 17 — Da otto protoni a tre ATP

Testo. Con 8 protoni per giro e 3 ATP per giro, calcola il costo in protoni di un ATP nella matrice. Poi aggiungi il protone del trasporto e ricalcola il costo di un ATP consegnato al citoplasma.

La mossa che sblocca. Fai due conti separati e dai un nome a ciascuno: «fabbricato» e «consegnato». Sono due numeri diversi per una ragione fisica, non per un errore di qualcuno.

Errore tipico. Arrotondare il 2,7 a 3 e poi stupirsi che i rapporti P/O non tornino.

Esercizio 18 — Rifai il conto del 38, e trova la premessa

Testo. Rifai il conto vecchio usando 3 ATP per NADH e 2 per FADH2, partendo da 10 NADH e 2 FADH2. Verifica che dia davvero 38. Poi scrivi quali due premesse hai usato senza accorgertene.

La mossa che sblocca. Un conto giusto su premesse sbagliate resta un conto giusto: cerca le premesse, non l'errore di aritmetica.

Errore tipico. Scrivere «il mio libro sbaglia i conti». I conti sono giusti; sono i rapporti di partenza a essere arrotondamenti.

Esercizio 19 — Trenta o trentadue: due navette, due tessuti

Testo. Rifai il conto due volte, una per ciascuna navetta, scrivendo accanto a ogni riga quale premessa stai usando. Poi spiega in due righe perché il manuale scrive «circa 30» e non un numero secco.

La mossa che sblocca. Cambia una sola premessa alla volta: quanto valgono i 2 NADH prodotti nel citosol, 2,5 oppure 1,5 ciascuno.

Errore tipico. Imparare 32 a memoria al posto di 38. Sull'assegnazione ai tessuti va tenuta la riserva onesta: il manuale di biochimica assegna la malato-aspartato a fegato, rene e cuore e la glicerolo-3-fosfato a muscolo e cervello, ma la letteratura recente sui neuroni non conferma l'attribuzione netta al cervello, dove la malato-aspartato risulta dominante e l'altra di riserva.

Esercizio 20 — Due rendimenti, e nessuno sbagliato

Testo. Calcola la percentuale di energia conservata usando prima l'energia libera standard dell'idrolisi dell'ATP e poi quella misurata dentro la cellula, stampando ogni volta i tre numeri che hai usato.

La mossa che sblocca. Scrivi la frazione per intero prima di dividere: al numeratore il numero di ATP moltiplicato per la loro energia libera, al denominatore i -2870 kJ/mol.

Errore tipico. Mettere il 32% e il «quasi metà» del manuale nella stessa riga senza l'energia libera accanto: non sono due opinioni, sono due condizioni.

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Un albero è fatto d'aria: la massa del legno, e due equazioni che bilanciano tutte e due

Cartello di livello: questa sezione si legge per intero al primo incontro, in terza media. Non c'è niente, qui, che debba aspettare il triennio.

Fin qui la sorgente di energia era una molecola già pronta: lo zucchero. Da adesso in avanti la sorgente è la luce, e conviene cominciare dalla domanda più semplice che esista, quella che si può fare guardando fuori dalla finestra. Un albero di dieci metri pesa parecchio. Di che cosa è fatta tutta quella roba, e da dove è arrivata?

Prima la prova materiale, quella di oggi

Se si prende del legno, lo si secca e si misura di quali elementi è fatto, si trova sempre più o meno la stessa cosa: circa il 50 per cento di carbonio, circa il 6 per cento di idrogeno, circa il 44 per cento di ossigeno. Il resto è la cenere, cioè il residuo inorganico che rimane bruciandolo: sono i minerali che la pianta ha preso dal suolo, e nel legno delle zone temperate sono di norma meno dell'1 per cento.

Leggi questi numeri insieme e la risposta è già lì dentro. Metà del legno è carbonio. Tutto ciò che la pianta ha davvero preso dal terreno come materia solida sta sotto l'uno per cento. La massa dell'albero non viene da sotto: viene da sopra, dall'aria, sotto forma di anidride carbonica, più l'acqua che le radici pompano su.

Come ci si è arrivati, e che cosa ogni esperimento non dimostrava

In questa guida vale una regola fissa: dopo ogni esperimento si scrive una riga su ciò che quell'esperimento NON dimostrava. È il modo migliore per non prendere una prova per un'altra.

Il primo è Jan Baptist van Helmont, medico fiammingo del Seicento. Mette in un vaso 200 libbre di terra seccata in forno e ci pianta una talea di salice di 5 libbre. Innaffia e aspetta cinque anni. Alla fine l'albero pesa 169 libbre e circa 3 once, e la terra riseccata pesa le stesse 200 libbre meno circa 2 once. Conclude che 164 libbre di legno, corteccia e radici sono nate dalla sola acqua.

Che cosa dimostrava: che il suolo non è il magazzino da cui l'albero prende la propria massa. Su questo van Helmont ha ragione, e ha ragione contro tutti. Che cosa non dimostrava: che quella massa venga dalla sola acqua. Van Helmont non pesa l'aria, quindi non può vederla entrare. L'ironia è che la scoperta stessa dell'anidride carbonica si attribuisce proprio a lui: aveva in mano il pezzo mancante e non lo ha messo sul piatto della bilancia.

Le libbre, in tutta questa guida, restano libbre. Van Helmont scrive «librae» e «unciae» in latino e non dice mai quale standard stia usando; nel sistema degli speziali, che era il suo mestiere, la libbra vale 12 once, in quello commerciale ne vale 16. Finché non si sa quale delle due, convertire in chilogrammi è inventare.

Il secondo è Joseph Priestley. Il 17 agosto 1771 mette un rametto di menta in un recipiente d'aria in cui una candela di cera si era spenta; il 27 dello stesso mese una candela in quell'aria brucia perfettamente. Ripete la cosa otto o dieci volte nel resto dell'estate. Che cosa dimostrava: che una pianta viva rimette a posto un'aria rovinata dalla combustione. Che cosa non dimostrava: nulla sul ruolo della luce, perché la luce non è mai stata la variabile che Priestley cambiava. E c'è una seconda riserva, che mette lui stesso: gli esperimenti col topo sono poco affidabili, perché nella stessa quantità d'aria un topo giovane resiste fino a sei ore mentre un adulto muore in meno di una. Se il tuo strumento di misura è un topo, l'età del topo entra nel risultato.

Il pezzo che mancava a Priestley lo aggiunge Jan Ingenhousz nel 1779: la depurazione dell'aria dipende dalla luce, e avviene nelle parti verdi della pianta. Attenzione alla data che segue, perché è quella che quasi tutti sbagliano: che il carbonio della pianta venga dall'anidride carbonica, Ingenhousz lo propone chiaramente solo nel 1796, diciassette anni dopo. Nel mezzo, nel 1782, Jean Senebier mostra che l'«aria fissa», cioè la CO2, è indispensabile; e nel 1804 Nicolas-Théodore de Saussure aggiunge l'ultimo reagente, l'acqua.

1648  van Helmont (postumo)   il suolo non basta a spiegare la massa
1771  Priestley               la pianta rimette a posto l'aria guasta
1779  Ingenhousz              serve la luce, e servono le parti verdi
1782  Senebier                senza aria fissa (CO2) non funziona
1796  Ingenhousz              il carbonio della pianta viene dalla CO2
1804  de Saussure             anche l'acqua è un reagente

Centocinquant'anni per una riga di equazione. Nessuno di questi uomini era stupido: ciascuno aveva in mano un pezzo, e nessuno poteva pesare l'aria come pesava la terra.

E adesso l'equazione, anzi le due equazioni

Il tuo libro stampa quasi certamente questa:

6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2

Esistono però testi che la stampano in un'altra forma, con dodici molecole d'acqua a sinistra e sei che riescono a destra. Questa seconda forma si trova stampata, per esempio, in Whitmarsh e Govindjee, «The Photosynthetic Process» (1995):

6 CO2 + 12 H2O -> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Bilanciamole tutte e due, elemento per elemento. È un conto che devi saper rifare da solo, e lo abbiamo verificato noi prima di stamparlo.

FORMA CON 6 H2O
              C      H      O
sinistra      6      12     12 + 6      = 18
destra        6      12      6 + 12     = 18     -> BILANCIATA

FORMA CON 12 H2O
              C      H      O
sinistra      6      24     12 + 12     = 24
destra        6      24      6 + 12 + 6 = 24     -> BILANCIATA

Bilanciano tutte e due. Non una sì e una no: tutte e due.

La forma con dodici acque, presa una anidride carbonica alla volta, dice da sola dove finiscono le sei che sembrano avanzare: per ogni CO2 fissata entrano due molecole d'acqua e ne esce una.

CO2 + 2 H2O -> [CH2O] + O2 + H2O        moltiplicata per 6 dà la forma 12/6

Dove vada a finire l'acqua che entra lo vedrai in §9; che cosa esca davvero dalla parte del carbonio, che non è glucosio, lo vedrai in §10.

Che cosa devi saper fare, uscendo da qui

Due cose sole. Rispondere alla domanda «da dove viene la massa di un albero» con i numeri in mano e non con un'impressione: circa 50 per cento di carbonio, cenere sotto l'uno per cento, quindi il carbonio viene dall'aria. E bilanciare tutte e due le forme dell'equazione, sapendo che bilanciano entrambe.

Tre frasi che adesso possiamo far cadere

La prima è «le piante prendono il nutrimento dal terreno». È la convinzione sbagliata sulle piante più documentata in assoluto: una meta-analisi la ritrova riportata in 28 articoli distinti, con soggetti che vanno dagli alunni delle elementari fino ai post-laureati. Non è un errore da bambini, è un errore che sopravvive alla laurea. Cade con la bilancia e con la cenere: dal terreno arrivano l'acqua e i sali minerali, che sono indispensabili, ma come materia solida sono meno dell'uno per cento della massa secca. Il carbonio viene dall'aria.

La seconda è più sottile, e cade la versione da manuale della storia che abbiamo appena raccontato: «il terreno perse due once». Guarda che cosa vuol dire quel numero. Due once su 200 libbre sono circa una parte su 1600, e una bilancia del Seicento non distingue una parte su 1600: quel calo è plausibilmente dentro l'errore dello strumento. E c'è un secondo argomento, che tira nella direzione opposta: con quello che sappiamo oggi, il terreno avrebbe dovuto perdere circa 1,64 libbre di minerali, cioè oltre dieci volte tanto. Il risultato onesto di van Helmont è «nessun cambiamento apprezzabile», non «due once»; e le due once si stampano soltanto con questa riserva accanto, come stiamo facendo qui. Il testo originale, del resto, ha già una sua incongruenza interna che invita alla prudenza: l'esperimento dura cinque anni, ma le foglie cadute e non pesate che van Helmont dichiara sono quelle di quattro autunni.

La terza è la più importante di tutta la guida: «se l'equazione è bilanciata, allora è quella giusta». Hai appena visto che bilanciano tutte e due. Contare gli atomi ai due membri è una verifica vera, ma risponde a una domanda sola, cioè «i conti tornano?». Non risponde alla domanda che ci interessa, che è «da dove vengono, uno per uno, gli atomi di ossigeno che escono?». Per rispondere a quella serve un altro strumento, e non è l'aritmetica: lo trovi in §12. Tienilo a mente ogni volta che un controllo ti dice di sì: un controllo che passa dimostra quello che quel controllo misura, non quello che tu speravi. In §13 trovi l'elenco delle cose che questa guida ha scelto di non stampare proprio perché la fonte primaria non l'abbiamo potuta aprire.

Esercizio 21 — Il salice pesato

Testo. Con i numeri originali di van Helmont, calcola di quanto è cresciuto l'albero in cinque anni e di quanto è calato il terreno. Esprimi il calo come frazione delle 200 libbre di partenza e poi rispondi: quel numero può reggere una conclusione?

La mossa che sblocca. Prima di interpretare una misura, chiediti se è più grande dell'errore dello strumento che l'ha prodotta. Una parte su 1600 non lo è, per una bilancia del Seicento. Poi confronta quel calo con la perdita minerale che oggi ci aspetteremmo, circa 1,64 libbre.

Errore tipico. Convertire le libbre in chilogrammi. Non si può: non sappiamo quale libbra usasse van Helmont, e la libbra degli speziali ha 12 once mentre quella commerciale ne ha 16.

Esercizio 22 — Priestley: che cosa dimostra e che cosa no

Testo. Elenca tre conclusioni che l'esperimento della menta autorizza e due che non autorizza. Per ciascuna delle due che non autorizza, progetta l'esperimento in più che servirebbe.

La mossa che sblocca. Per ogni conclusione, chiediti quale variabile è stata davvero cambiata fra una prova e l'altra. Se la luce non è mai stata cambiata, sulla luce non puoi dire nulla, nemmeno se hai ragione.

Errore tipico. Attribuire a Priestley la scoperta che le piante usano la luce: quella è del 1779, ed è di Ingenhousz.

Esercizio 23 — Due equazioni, un solo bilancio

Testo. Bilancia atomo per atomo tutte e due le forme dell'equazione della fotosintesi, quella con 6 H2O e quella con 12 H2O. Poi scrivi in una riga sola che cosa hai appena scoperto sul potere del conteggio atomico.

La mossa che sblocca. Fai tre colonne, C, H e O, e riempile per il primo e per il secondo membro di ciascuna forma. Poi confronta i quattro risultati fra loro, non con il libro.

Errore tipico. Dedurre che una delle due sia sbagliata perché il libro stampa l'altra. Bilanciano entrambe, e questa è esattamente la lezione: il bilanciamento non sceglie fra le due.

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La foglia e la luce: perché è verde, quanta ne usa davvero, e perché in autunno cambia colore

Come si legge questa sezione. Tutto quello che segue si legge al primo incontro, in terza media, con una sola eccezione: il blocco marcato «quinto anno» sugli spettri e i solventi, che sta verso la fine e si può saltare senza perdere il filo.

C'è un fatto di fotosintesi che hai già visto centinaia di volte senza chiamarlo così: l'autunno. Un viale di aceri che in ottobre diventa giallo e rosso è la cosa più visibile che questo capitolo produca. Alla fine della sezione saprai dire con precisione che cosa, in quel colore, è nuovo, e che cosa invece era già lì da giugno e si è soltanto scoperto. Per che cosa succede alla luce una volta che la foglia l'ha assorbita si va alla sezione 9; per quanta di quella luce la pianta riesca davvero a trasformare in zucchero, alla sezione 10 e alla sezione 11. Il cloroplasto come organulo, con le sue membrane, sta nella guida la cellula e qui non si rifà.

La molecola: quattro anelli, un magnesio, una coda

La clorofilla non è «il verde»: è una molecola precisa, che si può pesare. La clorofilla a è C55H72MgN4O5 e pesa 893,5 grammi per mole; la clorofilla b è C55H70MgN4O6 e pesa 907,5.

La sua forma è un macrociclo di quattro anelli pirrolici, più un quinto anello caratteristico (i libri lo chiamano anello E, o isociclico), con un atomo di magnesio al centro e una lunga coda di fitolo che la tiene ancorata alla membrana.

Se questa descrizione ti ricorda l'eme, cioè la molecola che dentro l'emoglobina lega l'ossigeno e ti fa il sangue rosso, non è una somiglianza casuale. Clorofilla ed eme sono due rami della stessa via biosintetica: la via è unica fino a una molecola chiamata protoporfirina IX, e lì si biforca. Un enzima, la Mg-chelatasi, infila magnesio e la molecola diventerà clorofilla; un altro enzima, la ferrochelatasi, infila ferro e la stessa molecola diventerà eme. Un atomo di differenza all'inizio, e da una parte esce il verde delle foglie, dall'altra il rosso del sangue. C'è anche una seconda differenza: nella clorofilla uno degli anelli viene ridotto, e per questo i chimici la chiamano clorina e non porfirina. L'eme b, per confronto, pesa 616,5 grammi per mole: la clorofilla è la molecola più grossa delle due, soprattutto per via della coda.

E clorofilla a e clorofilla b? Differiscono per un solo gruppo, in una posizione che si chiama C7: dove la a ha un gruppo metile, la b ha un gruppo formile. Un solo gruppo, e il massimo di assorbimento nel rosso si sposta da 671 a 655 nanometri, misurato in piridina a temperatura ambiente. Il nome del solvente non è un dettaglio da pedanti, ed è il punto del blocco «quinto anno» qui sotto.

Come si misura dove funziona la fotosintesi, senza uno spettrofotometro

Negli anni Ottanta dell'Ottocento nessuno aveva uno strumento comodo per misurare quanta luce di ciascun colore una foglia sfruttasse. Theodor Engelmann ne costruì uno con quello che aveva. Nel 1882 proiettò un microspettro, cioè un arcobaleno in miniatura, su un filamento dell'alga verde Cladophora immerso in una sospensione di batteri che nuotano verso l'ossigeno. I batteri si affollarono nelle zone illuminate di rosso e di blu, e disertarono il verde: dove l'alga produceva più ossigeno, i batteri si accalcavano di più. Un esperimento che si capisce in tre righe e non chiede corrente elettrica.

Che cosa non dimostrava. Engelmann misurava ossigeno prodotto, non luce assorbita. Sono due curve diverse e hanno due nomi diversi: la prima è uno spettro d'azione, la seconda è uno spettro di assorbimento. Possono somigliarsi molto e non coincidere mai del tutto, perché non tutta la luce assorbita finisce in ossigeno. Confonderle è l'errore che l'esercizio 25 ti chiede di non fare.

Il numero che rovescia il senso comune

Ora il dato che conta più di tutti in questa sezione. Una foglia assorbe circa l'85% della luce che le arriva nell'intervallo fra 400 e 700 nanometri, cioè in tutta la banda che chiamiamo luce visibile. E nel verde? Nel verde l'assorbimento non crolla a zero: la foglia assorbe comunque circa il 75% del verde che la colpisce.

Tre quarti. Il verde che vedi è il residuo, non il rifiuto.

Oltre i 700 nanometri, invece, cioè nell'infrarosso vicino, l'assorbimento va quasi a zero, e questa è una fortuna: se la foglia assorbisse anche quella parte della radiazione solare, si scalderebbe molto di più senza ricavarne nulla.

Perché i picchi stanno proprio lì: tre ipotesi, non una risposta

Perché i massimi di assorbimento stanno nel rosso e nel blu? Qui la scienza non ha una risposta unica, e sarebbe disonesto dartene una. Ci sono almeno tre spiegazioni serie, in competizione fra loro.

La prima è la riduzione del rumore. Arp e collaboratori, nel 2020, hanno notato che i pigmenti fotosintetici non assorbono dove la luce del Sole è più intensa, ma dove lo spettro solare cambia più rapidamente da una lunghezza d'onda alla successiva: due picchi ravvicinati in una zona ripida rendono l'apporto di energia più stabile quando la luce fluttua. Attenzione a come si cita: quel lavoro non dice «le piante sono verdi per ridurre il rumore», spiega dove stanno i picchi, non perché la foglia sia verde.

La seconda è il bilancio termico. Kume, nel 2017, osserva che la banda verde fra 500 e 570 nanometri coincide con la parte più intensa della radiazione solare diretta nelle ore centrali della giornata: assorbire un po' meno proprio lì significa ricevere meno energia in eccesso e scaldarsi meno.

La terza dice che la luce verde non è affatto sprecata, anzi. Terashima e collaboratori (2009) hanno proposto che, siccome la luce verde penetra più a fondo dentro il tessuto della foglia di quanto facciano il rosso e il blu, in piena luce è proprio il verde a far lavorare i cloroplasti più interni. Questo terzo lavoro non l'abbiamo aperto in originale e lo riportiamo di seconda mano, dalla rassegna che lo cita: prendilo come pista, non come dato chiuso.

Gli spettri e i solventi — parte da quinto anno

Se un giorno leggerai un articolo di fotochimica, troverai la clorofilla a con massimi a 430 e 662 nanometri in etere dietilico. Poi ne troverai un altro che, per la stessa clorofilla a nello stesso etere, scrive 429 e 659. Due fonti serie, due numeri diversi. Non è che una sbagli: i massimi si spostano con il solvente, e passando per esempio a piridina lo spostamento arriva a essere di parecchi nanometri. È esattamente il motivo per cui, poche righe fa, abbiamo scritto «671 e 655 nanometri, in piridina»: senza il nome del solvente quei numeri non significano nulla.

E in vivo cambia ancora, perché nella foglia la clorofilla non nuota in un solvente: è legata a proteine. La clorofilla a dei centri di reazione del fotosistema II assorbe a 437 e 672 nanometri, contro i 429 e 659 della stessa molecola pura in etere.

Un ultimo numero, utile e sorprendente: il rapporto fra clorofilla a e clorofilla b non è fisso. Va da 3,3 a 4,2 nelle specie di pieno sole ben nutrite, e scende attorno a 2,2 nelle specie adattate all'ombra. La foglia regola la propria composizione in base a quanta luce riceve.

L'autunno, e il pomodoro

La clorofilla è una molecola preziosa e insieme pericolosa: proprio perché assorbe la luce così bene, se il fotosistema è sovraeccitato e l'energia non trova sfogo, quell'energia finisce sull'ossigeno e genera molecole che danneggiano la cellula. Quando la foglia va in senescenza, la pianta la smonta in ordine: prima riconverte la clorofilla b in clorofilla a, poi toglie il magnesio, poi stacca la coda di fitolo, e infine un enzima apre il macrociclo. È lì che il colore muore: l'anello viene tagliato fra due atomi di carbonio che si chiamano C4 e C5, e i frammenti finali, ormai incolori, vengono parcheggiati nei vacuoli. Intanto l'azoto contenuto nelle proteine viene riassorbito dalla pianta, che non intende buttarlo via con la foglia.

La scala della cosa è impressionante: ogni anno sulla Terra vengono costruite e demolite più di 1000 milioni di tonnellate di clorofilla.

E i carotenoidi, i gialli e gli arancioni? Erano già lì. Nella foglia verde, in termini di moli, i carotenoidi ci sono in quantità pari a circa un terzo della clorofilla: stanno dentro i cloroplasti tutta l'estate, invisibili perché coperti. Quando la clorofilla viene demolita, si scoprono.

Il pomodoro che matura fa una cosa un po' diversa e più completa: demolisce la clorofilla e nello stesso tempo sintetizza carotenoidi in abbondanza, mentre il plastidio si trasforma da cloroplasto a cromoplasto. Misurato: passando dallo stadio verde a quello rosso maturo la concentrazione di licopene aumenta fino al 36,59%.

Le due frasi che cadono

Prima frase: «le piante sono verdi perché riflettono il verde e non lo usano». Cade sul numero, e il numero lo hai già: nel verde la foglia assorbe comunque circa il 75% di quel che le arriva. Che nel verde rifletta più che nel rosso è vero; che non assorba è falso. Riflettere di più non vuol dire non assorbire, e sono due affermazioni diverse.

Seconda frase, la più bella da smontare: «in autunno l'albero produce il giallo». No. I gialli e gli arancioni non vengono prodotti in autunno: erano dentro i cloroplasti già in piena estate, in quantità pari a circa un terzo della clorofilla in moli, e diventano visibili solo quando la clorofilla viene demolita. In autunno non si accende una luce nuova: si spegne quella che copriva le altre.

I rossi, invece, sono davvero nuovi. Gli antociani vengono sintetizzati poco prima che la foglia cada, e su di loro il campo scientifico non è d'accordo sul perché. Un'ipotesi dice che servano a proteggere la foglia dalla luce mentre l'azoto viene riassorbito; un'altra li spiega con la coevoluzione fra alberi e insetti. E uno studio del 2023 sull'acero riccio (Acer platanoides) trova che i pigmenti rossi non offrono una fotoprotezione significativa, e che compaiono invece insieme a sintomi di stress. Quando qualcuno ti dice sicuro perché le foglie diventano rosse, sta semplificando una questione aperta.

Un'ultima onestà: sull'autunno circolano numeri divulgativi molto ripetuti (dieci volte, il 30%, l'80%, quaranta volte). In questa guida non li trovi, perché non siamo riusciti a verificarli su una fonte primaria.

Che cosa devi saper fare

Alla fine di questa sezione devi saper fare due cose. Primo: dire quanta luce verde una foglia assorbe davvero, con il numero, e correggere la frase del libro senza esitare. Secondo: dividere i colori dell'autunno in due mucchi, quello che era già lì e quello che è stato fabbricato, dicendo per ciascuno la prova.

Esercizio 24 — Verde non vuol dire sprecato

Testo. Una foglia assorbe circa l'85% della luce fra 400 e 700 nanometri, e circa il 75% della luce verde che la colpisce. Con questi due dati, calcola quanta della luce verde incidente viene effettivamente assorbita, e riscrivi in modo corretto la frase «le piante sono verdi perché riflettono il verde e non lo usano».

La mossa che sblocca. Distingui due affermazioni che sembrano una sola: «riflette il verde più di quanto rifletta il rosso» e «il verde non lo assorbe». Solo la prima è vera, e la tua frase riscritta deve tenerle separate.

Errore tipico. Scrivere «assorbanza 0,75». Al quinto anno quel nome indica un'altra grandezza, con un'altra definizione. Qui si scrive «assorbe circa il 75%».

Esercizio 25 — I batteri come strumento di misura

Testo. Descrivi come si può stabilire in quali colori della luce la fotosintesi funziona meglio senza avere uno spettrofotometro, prendendo a modello l'esperimento di Engelmann del 1882. Poi di' quale grandezza fisica stai misurando davvero con quel metodo.

La mossa che sblocca. Chiediti che cosa fa muovere i batteri. Non stanno inseguendo la luce e nemmeno la clorofilla: si stanno accodando all'ossigeno. Quindi la curva che ottieni è una curva di ossigeno prodotto.

Errore tipico. Chiamare il risultato «spettro di assorbimento». È uno spettro d'azione, e le due curve non coincidono.

Esercizio 26 — Che cosa è nuovo in autunno

Testo. Costruisci una tabella a due colonne: a sinistra i pigmenti che erano già presenti nella foglia verde, a destra quelli sintetizzati ex novo durante la senescenza. Per ogni colonna scrivi la prova che ti autorizza a metterli lì.

La mossa che sblocca. Non chiederti «di che colore diventa la foglia». Chiediti «che cosa è stato demolito e che cosa è stato costruito»: sono due processi diversi che avvengono nello stesso mese.

Errore tipico. Trattare i rossi e i gialli come la stessa storia. I gialli si scoprono, i rossi si fabbricano, e sui rossi il perché è ancora oggetto di disaccordo fra ricercatori.

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La fase luminosa: la luce diventa elettroni e l'acqua si spacca

Cartello di livello: al primo incontro, in terza media, si leggono la geografia del cloroplasto (stroma, membrana del tilacoide, lume), il fatto che l'acqua viene spezzata nel lume e il conto dei fotoni. Il ritratto in numeri del fotosistema II (subunità, kilodalton, angstrom) e il ciclo di Kok con i suoi stati da S0 a S4 sono da triennio: se sei in terza media di quel blocco tieni una riga sola, «per liberare una molecola di ossigeno servono due molecole d'acqua e quattro fotoni, quindi per sei ossigeni ne servono dodici d'acqua», e salta il resto. Il bilancio dei protoni e il prezzo dell'ATP nel cloroplasto stanno nella seconda metà della sezione e sono da quinto anno.

Prima la geografia: nel cloroplasto c'è una terza membrana

Il mitocondrio di §5 ha due membrane, e tutto il lavoro si svolge su quella interna. Il cloroplasto ne ha tre, e questa è la prima cosa da mettere a posto: c'è la membrana esterna, c'è quella interna, e poi dentro c'è un terzo sistema di sacchetti appiattiti, i tilacoidi, con una membrana propria. Lì, sulla membrana dei tilacoidi, stanno i pigmenti, le catene di trasporto degli elettroni e l'ATP sintasi: tutti e tre insieme. La membrana interna del cloroplasto, a differenza di quella del mitocondrio, non contiene catene di trasporto e non forma creste.

Tieni questo schema accanto a quello del mitocondrio di §5 e confronta i due versi, perché a parole «dentro» e «fuori» non si distinguono. Nel mitocondrio i protoni vengono spinti FUORI dalla matrice, verso lo spazio intermembrana, e rientrano nella matrice attraverso l'ATP sintasi. Nel cloroplasto vanno al contrario: vengono spinti DENTRO il sacchetto del tilacoide, nel lume, e rientrano nello stroma attraverso l'ATP sintasi. Stessa macchina, versi opposti: nel mitocondrio l'ATP nasce dentro l'organulo, nel cloroplasto nasce fuori dai tilacoidi, cioè proprio dove serve al ciclo del carbonio (§10).

CLOROPLASTO (pannello destro della figura di §5)

   STROMA                   fuori dai tilacoidi: qui si spendono
                            l'ATP e il NADPH appena fatti (§10)

   MEMBRANA DEL TILACOIDE   pigmenti, catene di trasporto, ATP sintasi

   LUME                     dentro il sacchetto: qui l'acqua viene
                            ossidata e qui i protoni si ammassano

L'acqua viene spezzata dentro il lume, cioè proprio dalla parte in cui i protoni si accumulano; il complesso che la spacca è affacciato sul lato luminale della membrana. Il ciclo del carbonio, invece, avviene fuori, nello stroma, ed è la materia di §10.

La macchina che spacca l'acqua, descritta come un oggetto

Il fotosistema II non è un simbolo: è un pezzo di materia che qualcuno ha misurato. Ogni suo monomero ha 20 subunità per una massa di 350 kilodalton, e contiene 35 molecole di clorofilla, 4 atomi di manganese e oltre 1300 molecole d'acqua. Il complesso che lavora davvero nella membrana è però un dimero, cioè due monomeri accoppiati: quindi circa il doppio, all'incirca 700 kilodalton.

Al centro c'è un grumo inorganico piccolissimo: quattro atomi di manganese, un atomo di calcio e cinque atomi di ossigeno che fanno da ponte fra i metalli, più quattro molecole d'acqua legate. È stato risolto a 1,9 angstrom, cioè con un dettaglio sufficiente a vedere dove sta ogni singolo atomo.

E però il lavoro non lo fa una molecola sola. Fin dal 1932 si sa che per liberare una molecola di ossigeno cooperano circa 2400 molecole di clorofilla: è il concetto di unità fotosintetica, cioè un'antenna larghissima che raccoglie i fotoni e li consegna a un centro di reazione unico. La clorofilla che assorbe non è, quasi mai, quella che fa la chimica.

Quattro lampi per un ossigeno: il ciclo di Kok

Se si illumina un preparato con lampi brevissimi e si misura l'ossigeno lampo per lampo, l'ossigeno non esce ogni volta: esce a uno su quattro. La spiegazione è il ciclo di Kok. Il catalizzatore associato al centro di reazione passa per cinque stati, chiamati da S0 a S4, e a ogni lampo accumula una carica positiva in più; solo quando è arrivato a quattro cariche libera la molecola di ossigeno e torna allo stato di partenza.

Il numero quattro non è un capriccio, e si ricava dagli elettroni. La semireazione del fotosistema II è questa:

2 H2O + 4 fotoni -> 4 H+ + 4 e- + O2

per sei ossigeni (cioè per un glucosio):
12 H2O + 24 fotoni al fotosistema II -> 24 H+ + 24 e- + 6 O2

Due molecole d'acqua cedono quattro elettroni, e ogni fotone ne sposta uno: quattro fotoni, quattro elettroni, quattro cariche accumulate, una molecola di ossigeno. Ed è qui che si vede da dove escono i dodici H2O dell'equazione complessiva: per sei ossigeni servono dodici acque, non sei. La prova sperimentale che quell'ossigeno viene dall'acqua e non dall'anidride carbonica è in §12.

Quanti fotoni: il valore di libro e il valore misurato

Nello schema Z, pubblicato da Robin Hill e Fay Bendall su Nature il 9 aprile 1960, gli elettroni passano per due fotosistemi in serie. Il conto teorico è quindi una somma: 4 fotoni al fotosistema II più 4 al fotosistema I fanno 8 fotoni per ogni molecola di ossigeno liberata e per ogni coppia di NADPH prodotta (la sigla sta per nicotinammide adenina dinucleotide fosfato, forma ridotta: è la cugina del NADH di §2, e serve a costruire invece che a bruciare). E qui va detto che cos'è il NADPH, perché è la prima volta che compare in questa guida. È una molecola-navetta come il NADH della sezione 2, con un fosfato in più: si carica di elettroni al fotosistema I e li porta fuori, nello stroma, dove serviranno a ridurre il carbonio (§10). Insieme all'ATP è l'altro prodotto della fase luminosa. Tienilo a mente, perché è il punto che quasi tutti saltano: la luce non fabbrica zucchero, fabbrica queste due cose, e sono queste due cose che poi lo zucchero lo pagano.

Il valore misurato su organismi veri è 8-10 fotoni (Emerson, 1958); una rassegna recente di Govindjee riporta l'intervallo 8-12 e osserva che il valore 8-10 ha retto alla prova del tempo. Non è un disaccordo fra fonti: 8 è una previsione ottenuta sommando, 8-10 è una misura fatta su cellule vive, che perdono qualcosa per strada. Quando i due numeri quasi coincidono, la teoria ha passato l'esame.

La stessa macchina di §6, con un anello più grande

Qui la promessa fatta in §1 si riscuote per la seconda volta. L'ATP sintasi del cloroplasto è la stessa macchina descritta in §6: un rotore che gira spinto dai protoni che tornano indietro. Cambia solo una cosa, la misura dell'anello. Nel mitocondrio umano l'anello c ha 8 subunità, e con 3 ATP per ogni giro completo il prezzo è di 2,7 protoni per ATP. Nel cloroplasto di spinacio l'anello ne ha 14, misurate su struttura: 14 diviso 3 fa 4,67 protoni per ATP. Stessa macchina, prezzo diverso, perché la ruota ha più denti.

La conseguenza è contesa, e vanno riportate tutt'e due le letture, ciascuna con la sua assunzione dichiarata. Zhu, Long e Ort, assumendo 4 protoni per ATP, concludono che i 12 protoni disponibili per ogni CO2 bastano appena a fare i 3 ATP che il ciclo del carbonio richiede. Rühle e colleghi, partendo invece dai 4,67 protoni imposti dall'anello a 14 subunità, calcolano che il flusso lineare degli elettroni fornisce un rapporto ATP su NADPH di circa 1,3, mentre il ciclo ne chiede 1,5: il conto non torna, e serve un flusso ciclico di elettroni attorno al fotosistema I per pareggiarlo. La differenza fra le due conclusioni sta tutta in quel numero assunto.

Adesso le frasi che sbagliano

«Il fotosistema I viene prima perché si chiama I.» I numeri non vengono dall'ordine in cui gli elettroni scorrono, ma da due etichette da laboratorio: Duysens chiamò «luce 1» e «luce 2» due luci di colore diverso, e da lì nacquero «sistema 1» e «sistema 2» e poi i due fotosistemi. L'esperimento decisivo è del 1961, su un'alga rossa: una luce ossidava un citocromo, l'altra lo riduceva. E la cronologia molecolare conferma il rovescio: il centro di reazione del fotosistema I fu scoperto nel 1956-57, quello del fotosistema II solo nel 1968-69. Nei manuali circola anche un'altra spiegazione, quella della priorità di nomenclatura; i resoconti storici primari non la confermano, quindi qui è riportata come da verificare e non come fatto.

«Bastano tre o quattro fotoni per una molecola di ossigeno.» Era la tesi di Otto Warburg, premio Nobel, e la misura l'ha smentita: ne servono 8-10. Un premio Nobel che sbaglia un numero è una cosa normale; è la misura ripetuta che decide.

«Il fotosistema II pesa 350 kilodalton.» Quella è la massa di un monomero. Il complesso che lavora nella membrana è un dimero, quindi circa 700. È un errore di formulazione, non di dato, e nasce dal leggere una cifra senza leggere di che cosa è la cifra.

Le bollicine dell'Elodea, e il tranello

L'esperimento di classe è questo: un rametto di Elodea di 5-10 centimetri, tagliato sott'acqua da un capo solo, messo capovolto col taglio in alto in una soluzione di bicarbonato all'1 per cento, così che l'anidride carbonica non diventi il fattore limitante. Le prime bolle si vedono di solito entro un minuto; se dopo due minuti non esce niente, il taglio si è richiuso e va rinfrescato. Si contano le bolle a distanze diverse dalla lampada, a intervalli piccoli di 2-5 centimetri, su un campo che va da 1 a 30 centimetri, partendo vicino e allontanandosi.

«Le bollicine che salgono sono la fotosintesi che si vede.» Non del tutto. Le piante acquatiche hanno un tessuto pieno di gas, l'aerenchima, e quando il fusto viene tagliato e capovolto esce anche il gas che stava già lì dentro. All'inizio, quindi, si sta contando in parte un magazzino che si svuota.

Che cosa devi saper fare

Dire dove sta ogni pezzo, nominando lume, stroma e membrana del tilacoide senza confonderli. Contare fotoni ed elettroni per una molecola di ossigeno, e sapere quale numero è una somma e quale una misura. Spiegare la numerazione dei fotosistemi raccontando da dove vengono i nomi, senza inventare una storia che li giustifichi.

Esercizio 27 — Quattro lampi per una molecola di ossigeno

Testo. Con il ciclo di Kok in mano, spiega perché l'ossigeno non esce a ogni lampo di luce ma solo a uno su quattro, e collega quel numero quattro alla semireazione scritta con due molecole d'acqua.

La mossa che sblocca. Conta gli elettroni prima dei fotoni: due molecole d'acqua cedono quattro elettroni, e ogni fotone ne sposta uno. Poi conta gli stati: da S0 a S4 ci sono quattro passaggi.

Errore tipico. Credere che i quattro fotoni servano a «rompere» quattro legami. Servono ad accumulare quattro cariche positive, una alla volta, su un catalizzatore che non si svuota finché non è pieno.

Esercizio 28 — Otto fotoni: valore di libro e valore misurato

Testo. Distingui il valore teorico da quello sperimentale del requisito quantico: di' da dove viene ciascuno dei due e perché non è un difetto che non coincidano esattamente.

La mossa che sblocca. Scrivi accanto a ogni numero come è stato ottenuto: 8 è una somma, 4 più 4, fatta sullo schema Z; 8-10 è una misura eseguita su organismi vivi.

Errore tipico. Trattare 8 e 8-10 come due fonti in disaccordo da cui sceglierne una. Sono due cose diverse, una previsione e una misura, e il fatto che si sfiorino è il risultato importante.

Esercizio 29 — Le bolle dell'Elodea, e quando non contarle

Testo. Progetta la prova sull'effetto della distanza dalla lampada: che cosa cambi, che cosa tieni fermo, e come distingui l'ossigeno appena prodotto dal gas che stava già nell'aerenchima.

La mossa che sblocca. Aspetta e ripeti: il gas preesistente esce all'inizio e poi finisce, quello prodotto continua finché c'è luce. E parti vicino alla lampada allontanandoti a intervalli di 2-5 centimetri, non il contrario.

Errore tipico. Prendere la prima lettura come dato buono, e non accorgersi che nel frattempo il capo tagliato si rimargina e che allontanando una lampada calda cambia anche la temperatura.

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Le reazioni del carbonio: la «fase oscura» non avviene al buio, e non produce glucosio

Questa sezione si legge al primo incontro, in terza media, tranne i conti in numeri (ATP, NADPH e fotoni) che sono da biennio in avanti.

Un esperimento che si fa in classe, e che fa cambiare segno al bilancio

Prendi una pianta da vaso e tienila al buio per due giorni. Poi stacchi una foglia, la immergi un minuto in acqua bollente, la lasci qualche minuto in etanolo caldo finché la clorofilla se ne esce e la foglia diventa quasi bianca, la sciacqui e ci metti sopra una goccia di soluzione di iodio. Il blu-nero non compare: l'amido non c'è più. Rimetti la pianta alla luce per ventiquattro ore, ripeti su un'altra foglia, e il blu-nero compare. In due giorni al buio una pianta come il pelargonio (il «geranio» da vaso) consuma l'amido che aveva in foglia; alla luce lo rifà. È il modo più semplice di vedere che il carbonio entra solo quando c'è luce.

Dove avviene, e che cosa consuma

Le reazioni di cui parliamo avvengono nello stroma del cloroplasto, cioè nel liquido che sta fuori dai tilacoidi. I tilacoidi sono le membrane dove, in §9, la luce ha fabbricato ATP e NADPH. Qui quei due prodotti vengono spesi.

Il conto per singola anidride carbonica è questo: per ogni molecola di CO2 agganciata e portata al livello di un carboidrato, rigenerazione della molecola che la aggancia compresa, servono 3 ATP e 2 NADPH. Poiché la molecola che esce ha tre atomi di carbonio, il ciclo deve girare tre volte per farne uscire una: 3 CO2 entrate, 9 ATP e 6 NADPH spesi, una molecola a tre atomi di carbonio in uscita.

Moltiplicando per sei si arriva ai numeri che tutti memorizzano: 18 ATP, 12 NADPH e 48 fotoni «per un glucosio». Dichiaro che quella moltiplicazione l'ho fatta io, qui, partendo dai valori per singola CO2 (3 ATP, 2 NADPH e un minimo teorico di 8 fotoni). Non è una citazione: è un prodotto per sei. Lo dico perché sono proprio i numeri che finiscono negli appunti e vengono copiati altrove, e chi li copia deve sapere che sono derivati.

Il prodotto non è glucosio

Ed ecco il punto che quasi nessun libro italiano dice in chiaro. Ciò che esce dal cloroplasto non è glucosio: sono triosi fosfati, cioè zuccheri a tre atomi di carbonio con un gruppo fosfato attaccato. Da lì prendono due strade. Esportati nel citosol diventano saccarosio, che è la forma con cui lo zucchero viaggia nella pianta; oppure restano nello stroma e diventano amido, che è la forma di riserva ed è quella che lo iodio ti ha fatto vedere. Il glucosio, nell'equazione complessiva, è una comodità di scrittura: un modo di dire «carboidrato» con una formula sola.

Da dove viene il nome «fase oscura»

Nel 1905 Frederick Frost Blackman pubblica sugli Annals of Botany un articolo intitolato «Optima and Limiting Factors». Distingue una parte del processo che dipende dalla luce e una parte che dipende dalla temperatura. Ho fatto contare al computer le parole di quel testo: «luce» compare diciassette volte, «buio» non compare nemmeno una volta. Il battesimo arriva diciannove anni dopo, nel 1924, quando Otto Warburg e T. Uyesugi pubblicano un articolo dal titolo «Sulla reazione di Blackman» e chiamano così la reazione al buio. Il nome che ti fa sbagliare non è di chi ha fatto la scoperta: è di chi l'ha commentata.

Che cosa limita davvero la velocità

Nello stesso articolo del 1905 Blackman enuncia il principio per cui è famoso, e lo chiama «assioma», non «legge»: quando un processo dipende da più fattori, la sua velocità è fissata da quello più scarso. Elenca cinque fattori per un cloroplasto: quanta anidride carbonica c'è, quanta acqua, quanta energia luminosa, quanta clorofilla, e a che temperatura sta il cloroplasto.

E lo usa per demolire una credenza allora universale, cioè che esistesse un «optimum» di anidride carbonica intorno all'8%. Blackman risponde che non c'è nessun optimum: con luce solare diretta il limite si raggiunge già con meno dell'1% di CO2, e solo a concentrazioni enormi, fra il 30 e il 70%, compare un effetto che deprime la pianta in generale. Non era la CO2 a essere «troppa»: era la luce a essere poca.

Qui servono due unità che tutti usano e nessuno definisce. Le ppm, «parti per milione», dicono quante molecole di anidride carbonica ci sono su un milione di molecole d'aria: 400 ppm significa quattrocento su un milione. Le micromoli di fotoni per metro quadro al secondo dicono quanti fotoni utili arrivano su un metro quadrato in un secondo.

Con queste in mano i numeri parlano. Il punto di compensazione luminoso, cioè la luce a cui la fotosintesi pareggia esattamente la respirazione, sta fra 15 e 50 micromoli di fotoni per metro quadro al secondo, dalle specie d'ombra a quelle di sole. La saturazione arriva intorno a 1000, mentre il pieno sole è circa 2000: sopra la saturazione, aggiungere luce non serve più. Sul versante dell'anidride carbonica, il punto di compensazione delle piante C3 sta intorno a 50 ppm secondo un capitolo del manuale che ho consultato, e fra 50 e 100 ppm secondo un altro capitolo dello stesso manuale: la divergenza è interna alla stessa fonte e te la riporto così com'è.

Chi coltiva in serra fa esattamente questo ragionamento con i soldi in mano. Con gli sfiati chiusi si integra l'aria fino a circa 1000 ppm; con gli sfiati aperti al 10% l'obiettivo scende a 400-600 ppm, perché il resto se ne va. E il rovescio: in una serra sigillata, di giorno, la CO2 può scendere a 150-200 ppm perché le piante se la mangiano. Sopra i 2000 ppm scatta l'allarme di sicurezza, perché a quel punto il problema non sono più le piante ma le persone.

Un'ultima cosa sulla curva. Il disegno del libro è quasi sempre una spezzata: una retta che sale e poi una retta orizzontale, con uno spigolo netto in mezzo. La curva vera non ha lo spigolo, e il motivo è bello: una foglia non è un cloroplasto, è una popolazione di cloroplasti a profondità diverse, che ricevono luce diversa. Quelli in superficie saturano prima, quelli in fondo dopo, e la somma è una curva che piega dolcemente.

Che cosa devi saper fare

Tre cose. Dire che cosa esce davvero dal ciclo (triosi fosfati, tre atomi di carbonio, non sei). Spiegare i due modi diversi in cui il buio ferma il processo. Leggere una curva dicendo, tratto per tratto, quale fattore la sta limitando.

Adesso demoliamo

Cade «la fase oscura avviene di notte». Cade per due motivi, e il secondo è più forte del primo. Primo: consuma ATP e NADPH prodotti dalla luce, che sono molecole di breve durata, non scorte da magazzino. Questo lo sanno tutti. Secondo, e decide: quattro enzimi del ciclo — la fosforibulochinasi, la gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi, la fruttosio-1,6-bisfosfatasi e la sedoeptulosio-1,7-bisfosfatasi — vengono accesi dalla luce attraverso un sistema che sposta elettroni, e al buio i loro ponti disolfuro si riossidano e gli enzimi si spengono. Al buio il ciclo non è solo senza carburante: è proprio spento.

Ma attenzione al rovescio, e questa è la parte che nessun manuale scrive. Nemmeno «reazioni indipendenti dalla luce» è un buon nome. Le reazioni luminose vere e proprie finiscono con la separazione di carica nei centri di reazione, e i passaggi a valle potrebbero in linea di principio avvenire anche al buio. La linea di taglio fra «luce» e «buio» non sta dove la mettono i libri, né da una parte né dall'altra. Il nome oggi proposto, e che uso in questa guida, è «reazioni del carbonio».

Cade «la fotosintesi produce glucosio». Produce triosi fosfati. Il glucosio compare dopo, ed è quasi sempre già impacchettato in saccarosio o in amido.

Cade «il Nobel del 1961 andò a Calvin, Benson e Bassham». È una trappola che circola online, e l'ho vista scritta da riassunti automatici. Il Premio Nobel per la Chimica 1961 fu assegnato a Melvin Calvin da solo.

Per l'enzima che aggancia il carbonio e per quanto costa quando sbaglia bersaglio, vai a §11. Per il lessico — «fase oscura», «reazioni indipendenti dalla luce», «ciclo di Calvin» — e per capire quale usa il tuo libro, vai a §13.

Esercizio 30 — Due modi diversi di essere fermi al buio

Testo. Spiega la differenza fra «è fermo perché è finito il carburante» e «è fermo perché è spento», e di' quale prova sperimentale distingue i due casi.

La mossa che sblocca. Immagina di dare ATP e NADPH bell'e pronti a una foglia tenuta al buio. Se ripartisse, sarebbe solo un problema di carburante. Non riparte: e questo ti dice che è anche spenta.

Errore tipico. Fermarsi al primo motivo, che è quello che sanno tutti, e perdere il secondo, che è quello che decide.

Esercizio 31 — Segui il carbonio che se ne va

Testo. Parti da 6 CO2 e arriva al prodotto che esce davvero dal cloroplasto, contando ATP e NADPH lungo la strada. Poi scrivi quale passaggio del percorso è una moltiplicazione fatta da noi e non un dato preso da una fonte.

La mossa che sblocca. Tieni separati due conti: quello per singola CO2, che è citato da una fonte, e quello per glucosio, che è derivato. Segna con un asterisco tutti i numeri derivati.

Errore tipico. Scrivere «esce glucosio». Escono zuccheri a tre atomi di carbonio, e il glucosio è una comodità di scrittura.

Esercizio 32 — La curva che sale e poi si ferma

Testo. Data una curva di fotosintesi in funzione della luce, indica in quale tratto la luce è il fattore limitante e in quale non lo è più, e progetta la misura che lo dimostra.

La mossa che sblocca. Cambia un fattore alla volta: se aumentando la luce non cambia nulla e aumentando l'anidride carbonica sì, hai trovato chi comanda in quel tratto.

Errore tipico. Disegnare la spezzata a due rette del libro. La transizione è graduale, perché una foglia è una popolazione di cloroplasti a profondità diverse.

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Il conto che la pianta paga: la RuBisCO, la fotorespirazione, e le due scappatoie (C4 e CAM)

Cartello di livello. Questa è la sezione più universitaria della guida: si legge in terza e quarta superiore e serve davvero al quinto anno. Se sei in terza media ti bastano tre righe, e sono queste. L'enzima che aggancia il carbonio dell'aria ogni tanto sbaglia molecola e afferra ossigeno al posto dell'anidride carbonica; quell'errore costa energia e fa perdere carbonio già guadagnato. Alcune piante hanno inventato due modi diversi per non pagare quel costo: il mais è il primo modo, il fico d'India è il secondo. Poi salta pure alla sezione 13, il ripasso finale, che ti dice che cosa di questa sezione ti serve davvero alla verifica.

Il gancio è in mezzo a un campo d'estate e su un balcone. Il mais cresce con il sole a picco e la temperatura alta, cioè proprio nelle condizioni in cui le altre piante rallentano; l'ananas e le piante grasse stanno chiuse tutto il giorno e lavorano di notte. Non sono curiosità: sono due risposte allo stesso problema, e il problema si chiama RuBisCO.

L'enzima più abbondante della Terra, e da quando lo sappiamo

La ribulosio-bisfosfato carbossilasi-ossigenasi, che tutti chiamano RuBisCO, è l'enzima che apre il ciclo di cui abbiamo parlato nella sezione 10: prende una molecola di anidride carbonica dall'aria e la attacca a uno zucchero a cinque atomi di carbonio. È il punto esatto in cui il carbonio smette di essere gas e diventa materia vivente.

Bar-On e Milo, nel 2019, hanno stimato la massa complessiva di questo enzima sul pianeta: circa 0,7 gigatonnellate, cioè circa settecento milioni di tonnellate. Più del 90% sta nelle foglie delle piante terrestri, dove costituisce circa il 3% della massa secca fogliare. È la proteina più abbondante della Terra.

Qui però serve una riga di onestà, perché la frase che hai appena letto è molto più vecchia della prova che la sostiene. Fu coniata da Ellis nel 1979, quando la stima disponibile era di circa 0,04 gigatonnellate: diciassette volte più bassa di quella di oggi, e perfino inferiore alla massa globale del collagene, che è circa 0,07 gigatonnellate. Con quei numeri l'affermazione non stava in piedi. È vera adesso, e lo sappiamo per certo solo dal 2019. Un'affermazione ripetuta per quarant'anni non diventa vera per il fatto di essere stata ripetuta.

Stessa attenzione per l'altro numero che i libri stampano. Si legge «fino al 50% della proteina solubile di una foglia» e si legge «oltre il 50% delle proteine del cloroplasto». Non sono la stessa affermazione: la prima ha per denominatore la proteina solubile di tutta la foglia, la seconda le proteine di un solo organulo. Una percentuale senza il suo denominatore non significa niente, e questo è l'errore di lettura più facile di tutta la sezione.

Il difetto vero non è la lentezza, è l'ambiguità

La RuBisCO ha un problema serio, ma non è quello dello slogan. Il problema è che confonde due molecole: oltre all'anidride carbonica accetta l'ossigeno, e quando lo accetta il ciclo prende una strada diversa, che si chiama fotorespirazione e che si paga.

Quanto spesso sbaglia lo si misura. A 25 gradi e con 350 parti per milione di anidride carbonica nell'aria, la RuBisCO compie due ossigenazioni ogni cinque carbossilazioni. La conseguenza netta, calcolata da Walker e colleghi nel 2016, è che la fotorespirazione fa perdere carbonio a una velocità pari al 26% dell'assimilazione netta, e consuma il 32% dell'ATP e il 28% del potere riducente di una foglia C3 illuminata. Quasi un terzo dell'energia raccolta dalla luce se ne va a rimediare un errore di riconoscimento.

Il costo si vede anche fuori dal laboratorio, ed è il motivo per cui questa sezione esiste anche fuori dalla scuola. Un modello su scala regionale, degli stessi autori, calcola che oggi la fotorespirazione riduce la resa della soia statunitense del 36% e quella del grano del 20%. Ridurre quelle perdite anche solo del 5% varrebbe circa 500 milioni di dollari all'anno nei soli Stati Uniti.

Le due scappatoie, e il loro prezzo

Le piante C4 non hanno cambiato l'enzima: hanno cambiato l'aria che l'enzima si trova intorno. Una prima cattura del carbonio avviene nelle cellule del mesofillo, e il carbonio viene poi consegnato alle cellule della guaina del fascio, dove sta la RuBisCO. Lì dentro la concentrazione di carbonio inorganico può arrivare fino a circa dieci volte l'equilibrio con l'atmosfera: con tutto quel carbonio intorno, l'ossigeno quasi non ha più occasione di infilarsi. Sono 8145 specie, in 418 generi e 19 famiglie, e la cosa più impressionante è che questa soluzione è stata inventata 61 volte in modo indipendente, tutte negli ultimi 30 milioni di anni. Pur essendo una minoranza floristica, fanno quasi un quarto della produttività primaria di tutte le terre emerse: mais, canna da zucchero e sorgo sono tutte C4.

Il prezzo c'è e va detto: nel sottotipo a cui appartengono le principali colture C4 la pompa costa 2 ATP in più per ogni anidride carbonica assimilata, e il conto minimo di fotoni sale da 8 a 12 per ogni CO2 fissata.

Le piante CAM — la sigla sta per «metabolismo acido delle Crassulacee», la famiglia di piante grasse in cui fu descritto — hanno cambiato invece l'orario. Aprono gli stomi di notte, quando l'aria è fresca e umida, fissano l'anidride carbonica al buio conservandola come acido malico, e di giorno lavorano a stomi chiusi consumando la scorta. Così fanno fotosintesi senza perdere acqua nelle ore peggiori: la loro efficienza d'uso dell'acqua, cioè il carbonio fissato per ogni unità d'acqua persa, può arrivare a tre volte quella delle C4 e ad almeno sei volte quella delle C3. Non sono quattro piante strane: è circa il 7% delle specie di piante vascolari, e comprende l'ananas, il fico d'India, il sisal e l'agave da tequila.

I rendimenti finali stanno meglio in tabella, perché il numero teorico e quello osservato non sono lo stesso numero e vengono continuamente scambiati (Zhu, Long e Ort, 2008).


Che cosa devi saper fare, al livello più basso. Spiegare a parole che cosa risolvono le C4 e le CAM — l'una concentra il carbonio là dove sta l'enzima, l'altra sposta di notte il momento in cui lo cattura — e che cosa costano: le C4 più energia per ogni molecola fissata, le CAM il fatto di dover tenere da parte l'acido fino al giorno dopo.

Adesso le frasi che cadono

Cade «la RuBisCO è l'enzima più lento e più mal fatto della natura». È uno slogan contestato proprio da chi ha misurato le costanti di migliaia di enzimi. La RuBisCO delle piante C3 lavora a circa 3 molecole di anidride carbonica al secondo per sito attivo; ma l'enzima mediano, fra quelli caratterizzati, sta intorno a 10 al secondo, e il 60% degli enzimi noti sta fra 1 e 100. Quindi è lenta rispetto ai campioni da manuale come l'anidrasi carbonica, non rispetto all'enzima tipico: sta vicino alla mediana. E l'accelerazione che produce rispetto alla stessa reazione senza enzima resta di quindici-diciotto ordini di grandezza, cioè un fattore con quindici o diciotto zeri.

Vale la pena spendere due righe su «catalizza», parola che i manuali usano come se fosse italiano corrente. Un enzima non fa avvenire una reazione impossibile e non ci mette energia sua: prende una reazione che potrebbe già avvenire e la fa avvenire molte volte più in fretta, e su un bersaglio scelto. Quando diciamo che la RuBisCO è lenta stiamo dando un voto a quel «molte volte più in fretta», non alla sua esistenza.

Cade «le piante assorbono anidride carbonica di giorno». È falso per cactus, agavi e piante grasse, cioè per le CAM: quelle la catturano di notte, con gli stomi aperti al buio.

Cade infine, ed è il ponte con la sezione 12, «la fotosintesi è tutto guadagno». Alla luce, nello stesso identico momento, una foglia sta producendo ossigeno nel fotosistema II, ne sta consumando nei suoi mitocondri, e ne sta consumando dell'altro con la stessa RuBisCO che in quel momento lavora da ossigenasi. Quello che misuri da fuori è una differenza fra numeri grandi, non una somma di soli guadagni.

Esercizio 33 — «Lenta» rispetto a chi

Testo. Metti in fila tre numeri: la velocità della RuBisCO delle piante C3, quella dell'enzima mediano e quella di un campione da manuale come l'anidrasi carbonica. Poi riscrivi lo slogan «la RuBisCO è l'enzima più lento della natura» in una frase corretta.

La mossa che sblocca. Un aggettivo come «lento» non è una proprietà della molecola: è un confronto. Scrivi prima il termine di paragone, e solo dopo il giudizio. Cambiando il paragone cambia quale frase è vera.

Errore tipico. Confondere la velocità misurata in laboratorio con quella effettiva in natura, che è circa 0,03 al secondo sulla terraferma e circa 0,6 al secondo nell'oceano. Fra loro questi due numeri differiscono di un fattore venti; rispetto alla velocità massima misurata in laboratorio, invece, quella in natura è circa cento volte più bassa sulla terraferma e circa sette volte più bassa nell'oceano. Sono tre confronti diversi e vanno tenuti separati. Le ragioni non sono le stesse nei due ambienti: nell'oceano pesano la temperatura più bassa e il fatto che di notte l'enzima non lavora, mentre sulla terraferma quei due fattori da soli non bastano a spiegare il divario.

Esercizio 34 — Due ossigenazioni ogni cinque carbossilazioni

Testo. Con quel rapporto, calcola quanto carbonio andrebbe perso ogni 100 molecole fissate se ogni ossigenazione costasse un carbonio intero. Confronta il tuo numero con il 26% misurato da Walker e colleghi, e spiega perché i due non coincidono.

La mossa che sblocca. Distingui due cose che il testo mette vicine: il rapporto fra due reazioni dell'enzima e la perdita netta di carbonio della foglia. Fra l'una e l'altra c'è di mezzo il percorso fotorespiratorio, che riporta indietro una parte del carbonio finito sulla strada sbagliata.

Errore tipico. Sommare i costi come se ogni ossigenazione buttasse via un carbonio intero, e fermarsi lì dichiarando che la fonte sbaglia. Quando il tuo conto viene più alto del dato misurato, di solito ha saltato un recupero.

Esercizio 35 — Perché il mais non ha un punto di compensazione

Testo. In una pianta C3 il punto di compensazione dell'anidride carbonica, cioè la concentrazione alla quale la fissazione pareggia esattamente il rilascio, sta fra 50 e 100 parti per milione a seconda della misura (vedi §10); nel mais è vicino a zero, come fu osservato già nel 1962. Spiega perché, e di' che cosa quella pianta paga in fotoni per ottenerlo.

La mossa che sblocca. Non chiederti che cosa c'è nell'aria: chiediti che cosa vede l'enzima. Nelle C4 la RuBisCO sta in un compartimento dove il carbonio è fino a dieci volte più concentrato dell'equilibrio atmosferico, quindi quasi non sbaglia molecola, e la perdita per fotorespirazione quasi non c'è.

Errore tipico. Concludere che le C4 sono «migliori» e basta. Costano 2 ATP in più per ogni anidride carbonica, cioè 12 fotoni invece di 8; e il loro vantaggio è calcolato sull'aria di oggi, tanto che si prevede sparisca quando l'anidride carbonica atmosferica si avvicinerà alle 700 parti per milione.

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«La fotosintesi è la respirazione al contrario»: che cosa sono davvero l'una per l'altra

Cartello di livello: i primi tre movimenti di questa sezione — che cosa sono i due processi l'uno per l'altro, le due equazioni, i batteri che al posto dell'acqua usano lo zolfo — si leggono al primo incontro, in terza media. La tabella delle differenze e il conto dell'anello dell'ATP sintasi sono da triennio e quinto anno.

Che cosa sono i due processi l'uno per l'altro

Prima di elencare le differenze bisogna dire la relazione, altrimenti resta un buco al posto della nozione. Uno dei due processi mette carbonio ed energia dentro una molecola-magazzino; l'altro smonta quella molecola per rifare la moneta con cui la cellula paga il lavoro. Non sono lo stesso film mandato all'indietro: sono il produttore e il consumatore della stessa cosa, in stanze diverse, con attrezzi diversi. E in una foglia illuminata girano tutti e due insieme, nello stesso istante, in due organuli affiancati.

Qui va posta la domanda che farebbe chiunque e che i libri non pongono: se la pianta si fabbrica lo zucchero, perché poi se lo respira? Perché lo zucchero è materia, non è moneta. Serve a costruire (cellulosa, amido, tutto il resto) e a tenere una riserva che dura giorni. L'ATP invece è la moneta con cui si paga il lavoro immediato, e va rifatta di continuo: è per questo che ogni cellula viva, di pianta o di animale, respira. La pianta non respira «invece» di fare fotosintesi. Respira perché ha bisogno di ATP come tutti.

Perché contare non basta

In §7 abbiamo bilanciato le due forme che i libri stampano per la fotosintesi. Ripetiamo qui il risultato, perché è il cuore della questione.

6 CO2 +  6 H2O  ->  C6H12O6 + 6 O2              C 6   H 12   O 18   ai due membri
6 CO2 + 12 H2O  ->  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O      C 6   H 24   O 24   ai due membri

Bilanciano tutte e due (verifica nostra, fatta atomo per atomo). Quindi lo strumento che uno studente possiede — contare gli atomi a destra e a sinistra — non può decidere quale delle due racconti quello che succede davvero. Bilanciare è una cosa; seguire gli atomi lungo il percorso è un'altra. La forma con 6 H2O non sbaglia i conti: nasconde il percorso, cioè che l'ossigeno esce da dodici molecole d'acqua e che sei molecole d'acqua si riformano. Per ogni singola CO2 fissata entrano due acque ed esce un'acqua; moltiplicando per sei si ottiene esattamente la forma 12/6.

Due avvertenze da tenere qui e non altrove. La prima: quel C6H12O6 è una comodità di scrittura, perché in §10 abbiamo visto che il prodotto reale del ciclo di Calvin è un trioso fosfato, non il glucosio. La seconda: la forma speculare della respirazione, cioè C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O -> 6 CO2 + 12 H2O, è corretta e bilanciata (l'abbiamo verificata), ma non l'abbiamo trovata stampata in nessun testo citabile. È una riscrittura nostra, e va presentata come tale. Ed è essa stessa un argomento: la simmetria fra i due processi si ottiene solo forzandola noi, aggiungendo acqua a entrambi i membri. Non è come stanno le cose.

Chi decide, in ordine cronologico

Nel 1932 il microbiologo Cornelis van Niel scrive un'unica equazione generale in cui il donatore di idrogeno è una variabile:

CO2 + 2 H2A  ->  [CH2O] + 2A + H2O

Se A è ossigeno, H2A è acqua e il prodotto è O2. Ma esistono batteri per cui A è zolfo: usano acido solfidrico, H2S, e producono zolfo invece di ossigeno. I batteri sulfurei verdi lo depositano fuori dalla cellula, i purpurei lo accumulano dentro e lo ossidano fino a solfato. Cambi il donatore, cambia il prodotto: se l'ossigeno venisse dalla CO2, che nei due casi è identica, il prodotto non dovrebbe cambiare.

Non sono organismi di fantasia. Nel lago Cadagno, in Val Piora, a 1921 metri di quota e profondo una ventina di metri, la frontiera fra l'acqua ossigenata di sopra e l'acqua sulfurea di sotto sta a circa 12 metri, e proprio lì vivono entrambe le famiglie. Nel 2005 un batterio sulfureo verde è stato isolato a 2391 metri di profondità presso un camino idrotermale del Pacifico: è l'unico organismo fotosintetico noto che non usi la luce del Sole. Le sue antenne lavorano sotto 4 micromoli di fotoni per metro quadrato al secondo, contro le circa 2000 del pieno sole.

Questo argomento è bellissimo e si segue senza sapere niente di chimica. Ma un confronto fra organismi diversi non è una misura: rende implausibile, non decide. A decidere è il marzo 1941, con acqua marcata all'ossigeno-18. Che cosa vuol dire «marcata»: gli atomi di ossigeno esistono in due versioni, una normale e una un po' più pesante, chiamata ossigeno-18, che una macchina sa distinguere dal peso. Sono lo stesso ossigeno e si comportano allo stesso modo nelle reazioni, ma quello pesante lo puoi seguire, come una pecora segnata con la vernice in mezzo al gregge. Si prepara allora dell'acqua fatta con l'ossigeno pesante, la si dà a un'alga e si guarda se l'ossigeno che esce è pesante: se lo è, viene dall'acqua. Questo è lo strumento che nella sezione 4 e nella sezione 7 abbiamo chiamato «tracciante», ed è l'unico che risponde alla domanda «quell'atomo dove è andato»: tre pagine su una rivista di chimica, firmate da quattro autori (non due, come si legge spesso), contro due premi Nobel che sostenevano che l'ossigeno venisse dalla CO2. Nello stesso anno due ricercatori sovietici arrivano alla stessa conclusione in modo indipendente — dato che riportiamo così come lo riporta una rassegna storica del 2004, perché il lavoro russo originale non l'abbiamo letto.

E la questione ha ancora un fronte vivo: nel 2024 è stata pubblicata una tesi minoritaria secondo cui parte dell'ossigeno verrebbe dalla fotolisi del bicarbonato, con una replica netta secondo cui il bicarbonato è un regolatore e non un substrato. Il consenso resta quello del 1941: l'ossigeno viene dall'acqua.

Le differenze vere

I compartimenti li abbiamo visti in §9 e §10 da una parte, in §4 e §5 dall'altra: qui li mettiamo affiancati, insieme a tutto il resto che speculare non è.


Che NADPH e NADH non siano intercambiabili è affermazione da manuale, e la diamo per tale: gli elettroni del NADPH vanno alla biosintesi, quelli del NADH alla catena che riduce l'ossigeno. Il resto della tabella regge su strutture misurate. Guardala: se i due processi fossero uno il rovescio dell'altro, questa colonna dovrebbe essere il riflesso di quella. Non lo è in nessuna riga.

Che cosa cade, adesso

Cade la frase bersaglio, «la fotosintesi è la respirazione al contrario». Nella ricerca didattica ha un nome proprio, respirazione inversa, ed è documentata sia fra gli studenti sia fra chi si sta preparando a insegnare.

E cade nel modo giusto, che non è quello ovvio. Non la si demolisce sull'asse acqua/ossigeno, perché quello è esattamente l'unico asse su cui i due processi si somigliano per davvero: di là l'acqua diventa O2, di qua l'O2 diventa acqua. Usare quello darebbe allo studente attento la conclusione opposta. Quell'asse serve solo a mostrare che perfino lì gli atomi fanno due percorsi diversi, non lo stesso al rovescio. Il peso della demolizione sta sulla tabella qui sopra: compartimenti, trasportatori, enzimi, verso del carbonio, perfino il pezzo di ricambio dell'ATP sintasi.

Cade la sorella minore, «fotosintesi di giorno, respirazione di notte»: in uno studio su 110 studenti di scuola secondaria, 56 hanno risposto esattamente così (conteggio grezzo, non una percentuale calcolata dagli autori, e con una riserva sul campione: il testo dell'articolo non è coerente sull'età degli studenti). Le piante hanno i mitocondri e respirano ventiquattro ore su ventiquattro. L'inibizione della respirazione fogliare alla luce — misura diversa dal 32% di ATP speso in fotorespirazione di cui parla §11 — è in media del 32%, con valori che vanno da -9% a 95%: cioè a volte alla luce la foglia respira perfino di più. Di giorno la fotosintesi è semplicemente più veloce, e il bilancio cambia segno.

Cadono infine due frasi da bar. «L'Amazzonia produce il 20% dell'ossigeno che respiriamo»: il 20% vero riguarda la fotosintesi terrestre, non l'ossigeno dell'atmosfera, e il bilancio netto di un bioma maturo è circa zero. «La pianta in camera da letto ti toglie l'ossigeno»: in uffici da 28,8 a 33,4 metri cubi, a luci spente, la CO2 mediana è risultata 401,74 ppm senza piante e 397,40 ppm con diciotto felci. Nessuna differenza significativa.

Su scala planetaria, infine: la produzione primaria netta globale è di 104,9 petagrammi di carbonio l'anno, con contributi quasi pari da terra e oceano, e circa metà dell'ossigeno viene dall'oceano — l'ente che lo stimava al 50-80% ha corretto la propria pagina in «circa metà». Oltre il 99% della materia organica prodotta nell'oceano viene respirata prima di sedimentare: l'ossigeno si accumula solo per la frazione di carbonio che finisce sepolta. E la misura è incerta anche per un solo organismo: il Prochlorococcus è stimato al 20% da un ente e al 5-10% da un altro, due fonti serie e un fattore da due a quattro fra loro.

La tabella riassuntiva di tutti gli errori della guida e il ripasso stanno in §13.

Esercizio 36 — Contale tutte e due, e poi scopri che non basta

Testo. Bilancia atomo per atomo le due forme dell'equazione della fotosintesi e la forma speculare della respirazione. Poi scrivi in tre righe perché il conteggio non decide quale delle due descriva ciò che succede davvero.

La mossa che sblocca. Separa due domande che sembrano una sola: «i conti tornano?» e «gli atomi fanno davvero quel percorso?». Alla prima si risponde con una tabella; alla seconda no, serve un esperimento.

Errore tipico. Fidarsi della forma stampata sul proprio libro perché è quella stampata: qui la scelta si fa con una misura, non con l'autorità.

Esercizio 37 — Cambia il donatore, cambia il prodotto

Testo. Scrivi l'equazione generale di van Niel mettendo H2S al posto di H2O. Di' che cosa esce, e spiega perché quel confronto rende implausibile che l'ossigeno venga dalla CO2.

La mossa che sblocca. Tieni fissa la CO2, che nei due casi è identica, e cambia solo il donatore: se cambia il prodotto, il prodotto viene dal donatore.

Errore tipico. Chiamarlo «la prova decisiva». È l'argomento che nel 1932 fece nascere l'ipotesi; a chiuderla è la misura del 1941.

Esercizio 38 — Progetta tu l'esperimento del 1941

Testo. Hai acqua marcata con ossigeno-18, anidride carbonica normale, un'alga e uno strumento che riconosce gli isotopi. Progetta le due prove che servono e di' che risultato ti aspetti in ciascuna.

La mossa che sblocca. Servono due esperimenti simmetrici, non uno: marca prima l'acqua e poi la CO2, e guarda in quale dei due l'ossigeno che esce risulta marcato.

Errore tipico. Marcare solo l'acqua: senza il controllo speculare la conclusione non è obbligata.

Esercizio 39 — Il polmone che non c'è

Testo. Con i numeri della produzione primaria globale e con il dato del 99% di materia organica respirata prima di sedimentare, spiega perché il bilancio netto di ossigeno di una foresta matura è circa zero, e da dove viene invece l'ossigeno che respiri oggi.

La mossa che sblocca. Distingui produzione da accumulo: una cosa è quanta ne fai, un'altra quanta ne resta. L'accumulo richiede che il carbonio venga sepolto.

Errore tipico. Ripetere il «20% dell'Amazzonia»: quel numero è la quota della fotosintesi terrestre, non dell'ossigeno dell'atmosfera.

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Errori tipici, glossario, il ponte con il tuo libro e il ripasso in mezz'ora

Cartello di livello: questa sezione si legge tutta al primo incontro, terza media compresa; solo il paragrafo sul semestre filtro riguarda chi sta per finire le superiori.

La chiusura fa cinque cose e le tiene separate: gli errori raccolti lungo tutta la guida, il glossario delle sigle, il ponte con il tuo libro, l'elenco di quello che qui non è stato scritto e perché, e il ripasso in mezz'ora. Mitocondri, cloroplasti, doppia membrana, creste ed endosimbiosi stanno nella guida su la cellula e qui non si sono rifatti; per l'informazione genetica ci sono il DNA e la sintesi proteica.

Prima cosa: gli errori tipici, con l'indirizzo della dimostrazione

La terza colonna dice dove sta la prova: una correzione che non puoi rifare da solo non serve.

Seconda cosa: il glossario delle sigle

Una sigla non sciolta è una nozione persa.


Attenzione a NAD: si scioglie con dinucleotide, non con «difosfato». Lo scioglimento sbagliato è stampato in una sintesi di capitolo di un editore scolastico italiano.

Terza cosa: il ponte con il tuo libro

Questa è la parte che rende usabile tutto il resto. Il tuo manuale userà parole diverse da quelle di qui, e la differenza è quasi sempre di data, non di sostanza.


Due errori materiali, invece, sono stampati e vanno riconosciuti: un manuale in commercio attribuisce ancora i crampi all'acido lattico, e la sintesi ufficiale di cui sopra scioglie NAD come «difosfato».

E poi c'è la radice più profonda della confusione, che non sta nella biologia ma nel vocabolario italiano. «Respirazione» è definita anzitutto come lo scambio di gas dell'organismo, cioè la ventilazione dei polmoni: la respirazione cellulare arriva dopo, come secondo significato, e per questo chi dice «respirare» e il libro che scrive «respirazione» parlano di due cose diverse senza accorgersene. «Traspirazione», poi, significa anzitutto sudare, e nelle piante è una terza cosa ancora, che non è né fotosintesi né respirazione: è la strada per cui circa il 90% dell'acqua assorbita dalle radici torna in atmosfera come vapore, dagli stessi stomi da cui esce l'ossigeno ed entra l'anidride carbonica.

Quarta cosa: quello che questa guida non ha stampato

Scriverlo insegna il metodo meglio di qualunque esercizio: mostra che cosa si fa quando un numero bello non ha una fonte.

Non hai letto qui i 250 grammi di ATP presenti nel corpo in un dato istante: la cifra circola ovunque, ma risale a una pagina divulgativa che non dice da quale calcolo venga. Non hai letto il «95-98% della massa secca della pianta viene dalla CO2», comparso solo in riassunti automatici di motori di ricerca. Non hai letto che il lievito muore a 55 gradi: nessuna fonte primaria lo dimostra, e una misura su impasti in forno trova ancora il 42,2% di cellule vive a 77 gradi nel ceppo migliore. Non hai letto i numeri divulgativi sull'autunno, perché arrivano di seconda mano. E non hai letto il testo lungo della lettera con cui Nature rifiutò il lavoro di Krebs: il rifiuto è vero e Nature stessa lo ha ammesso in un editoriale del 2003, ma quella lettera non l'abbiamo mai vista riprodotta in originale.

Quinta cosa: dove sta l'argomento, e il ripasso in mezz'ora

Alle medie l'argomento c'è per norma. Le Indicazioni nazionali del primo ciclo sono state riscritte con il decreto ministeriale 9 dicembre 2025 numero 221, in vigore dall'anno scolastico 2026/2027: fotosintesi e respirazione compaiono negli obiettivi di scienze della terza media, accanto al ciclo del carbonio. La parola «fotosintesi» compare due volte in tutto il documento, tutte e due alla secondaria di primo grado; «traspirazione» non compare mai, e questo spiega da solo perché quasi nessuno l'abbia sentita nominare. Al liceo, invece, le Indicazioni del 2010 non nominano mai né la fotosintesi né la respirazione cellulare: al secondo biennio parlano di funzioni metaboliche di base, al quinto anno di biochimica. Non vuol dire che non si studino: vuol dire che la scelta la fanno il tuo insegnante e il tuo libro, non la norma.

Il ripasso si fa sul riquadro di §1. Dieci righe, ognuna col numero della sezione che la costruisce per intero: tre minuti a riga fanno mezz'ora. Si ripassa per sezioni, non per argomenti sparsi, e con poco tempo si dà la precedenza ai compartimenti: la glicolisi nel citosol, il ciclo di Krebs nella matrice, la catena e l'ATP sintasi sulla membrana mitocondriale interna, la fase luminosa nella membrana dei tilacoidi, la scissione dell'acqua nel lume, il ciclo di Calvin nello stroma. Alla verifica le domande che fanno cadere sono quasi tutte domande su dove avviene una cosa.

E adesso le due frasi da demolire, che non sono di scienza

La prima: «il libro di testo è una fonte omogenea». Non lo è. Due edizioni dello stesso manuale usano lessico diverso a cinque anni di distanza, uno stesso capitolo alterna due nomi per la stessa catena, un testo in commercio stampa ancora l'acido lattico come causa dei crampi e un PDF ufficiale sbaglia lo scioglimento di una sigla. Non serve a screditare i libri, che restano lo strumento principale: serve a insegnarti che cosa fare quando due testi divergono, e cioè guardare la data e la fonte, non scegliere il più autorevole. Vale anche per il caso più famoso: «38 ATP» non è il segno di un libro scadente, è un conto corretto fatto con premesse vecchie, ed è ancora stampato su testi universitari in circolazione.

La seconda è un errore di attualità, e chi studia lo paga caro: «per Medicina devi passare il test». Il test di ammissione non esiste più. È stato abolito nel 2025 con la legge 26 e con il decreto legislativo 71, e al suo posto c'è il semestre filtro: tre insegnamenti da 6 crediti ciascuno, una prova nazionale per ognuno con 31 domande in 45 minuti e punteggio di più 1 per la risposta giusta, 0 per quella non data e meno 0,25 per quella sbagliata, poi una graduatoria nazionale. Nel programma ufficiale di Biologia la respirazione cellulare c'è, ed è dentro l'unità sui mitocondri, che è la più pesante del corso; la fotosintesi non compare mai. Ecco perché il quesito ministeriale citato in §5, quello sugli elettroni che «incrementano» la loro energia libera, va letto come esempio storico dell'ultima prova di ammissione, del maggio 2024, e non come un compito che ti aspetta.

Esercizio 40 — Il tuo libro, tradotto

Testo. Prendi il tuo manuale e cerca i termini che usa per cinque cose: la catena della membrana mitocondriale interna, l'enzima che fabbrica l'ATP, la seconda fase della fotosintesi, la sostanza che si accumula nel muscolo senza ossigeno e il prodotto che esce dal ciclo di Calvin. Costruisci una tabella a due colonne con il nome del tuo libro e il nome usato in questa guida.

La mossa che sblocca. Guarda prima l'anno di edizione: metà delle divergenze lessicali sono divergenze di data, non di contenuto.

Errore tipico. Credere che due nomi diversi indichino due cose diverse, oppure, al contrario, che un nome nuovo significhi che il vecchio era sbagliato.

Esercizio 41 — Dieci righe senza guardare

Testo. Riscrivi a memoria le dieci righe del riquadro di §1 e, accanto a ciascuna, il numero della sezione dove sta la spiegazione per intero. Poi apri la guida, correggiti e segna soltanto le righe che hai sbagliato.

La mossa che sblocca. Ripassa per sezioni e non per argomenti: ogni riga del riquadro ha un indirizzo, e mezz'ora basta se sai dove andare.

Errore tipico. Ripassare i numeri e non i compartimenti. Alla verifica le domande che fanno cadere sono quasi tutte domande su dove avviene una cosa.

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Domande frequenti

Che differenza c'è fra la respirazione cellulare e la respirazione dei polmoni?
Sono due cose diverse, che in italiano portano lo stesso nome per un incidente di vocabolario. La respirazione dei polmoni è ventilazione: aria che entra e aria che esce. La respirazione cellulare è una catena di reazioni chimiche che avviene dentro ogni cellula, nel citosol e nei mitocondri, e serve a ricaricare l'ATP. La prima porta l'ossigeno alla seconda e porta via l'anidride carbonica che la seconda produce: sono collegate, non uguali. Che la confusione sia reale è stato misurato: in una ricerca indiana su 110 studenti di scuola secondaria, 47 rispondevano che «respirazione» significa semplicemente respirare, e 16 che la respirazione si osserva solo negli animali e nell'uomo. Da noi la trappola è più forte che in inglese, dove le parole sono due, breathing e respiration. (sezioni 5 e 13)

Quanti ATP produce una molecola di glucosio?
Circa trenta, e non c'è un numero solo perché non è una misura ma un conto che dipende dalle premesse. La glicolisi rende 2 ATP netti; l'ossidazione completa produce in tutto 10 NADH e 2 FADH2, e la catena respiratoria trasloca 10 protoni per ogni NADH e 6 per ogni FADH2. Dividendo per il costo di un ATP, che i libri arrotondano a 4 protoni, si ottengono 2,5 ATP per NADH e 1,5 per FADH2, cioè un totale di 30 o 32 a seconda della navetta che porta dentro il NADH prodotto fuori dal mitocondrio. Alberts scrive letteralmente «circa 30». Il 38 dei libri vecchi non è una bugia: è lo stesso conto fatto con rapporti interi, 3 e 2, oggi noti come arrotondamenti. E Hinkle avverte che se il costo in protoni fosse 10/3 anziché 3 si scenderebbe ancora, a 2,3 e 1,4. (sezione 6)

A che cosa serve l'ATP?
A pagare il lavoro della cellula sul momento, dove serve e quando serve. L'ATP non è energia e non è un magazzino: è una molecola, formula C10H16N5O13P3, massa 507,18 g/mol, che si potrebbe pesare su una bilancia. Quando una reazione ha bisogno di energia, l'idrolisi dell'ATP in ADP più fosfato gliela mette a disposizione nello stesso punto e nello stesso istante. In condizioni standard quell'idrolisi libera fra 30 e 33 kJ per mole a seconda delle condizioni di misura, ma dentro la cellula si misurano valori molto più negativi, fra 54 e 58 kJ per mole in cuore, fegato e globuli rossi. La scorta istantanea è piccolissima: la media di 127 misure di concentrazione intracellulare dà 4,41 millimoli per litro. È moneta che circola, non risparmio in banca. (sezione 1)

È vero che ogni giorno il corpo ricicla una quantità di ATP pari al proprio peso?
L'ordine di grandezza è giusto, ma il numero più citato è gonfiato, e questa guida ti fa rifare il conto. Buono e Kolkhorst, nel 2001, calcolano circa 60 kg di ATP risintetizzati durante una maratona: 438 litri di ossigeno consumati per 0,136 kg di ATP per litro. Lo stesso conto su uno studente che consuma 400-500 litri di ossigeno al giorno dà di nuovo circa 60 kg. Però quella catena assume 36 ATP per glucosio, cioè il valore dei libri vecchi. Rifacendola con la resa moderna vengono 49,6 kg con 30 ATP, 51,2 con 31 e 52,9 con 32: il numero famoso è gonfiato del 16 per cento, cioè di una decina di chili. La frase «un peso corporeo di ATP al giorno» non è nel loro articolo: per quella la fonte giusta è un commento pubblicato su PNAS nel 2008. (sezioni 1 e 6)

Che cosa succede quando manca l'ossigeno?
La glicolisi va avanti lo stesso, e il piruvato viene trasformato: in lattato nel muscolo, in etanolo e anidride carbonica nel lievito del pane e della birra. Il motivo di quel passaggio non è produrre energia, ma rigenerare il NAD+: senza NAD+ libero la glicolisi si fermerebbe, e non per mancanza di zucchero. Il prezzo è enorme: 2 ATP netti per glucosio contro i circa 30 dell'ossidazione completa, e in termini di energia libera 218 kJ per mole contro 2870. Attenzione a non confondere due cose diverse: nella fermentazione l'accettore finale degli elettroni è una molecola organica e non c'è nessuna catena, mentre nella respirazione anaerobica la catena c'è ancora, ma in fondo trova nitrato, solfato o ferro al posto dell'ossigeno. (sezione 3)

È l'acido lattico a causare i dolori del giorno dopo?
No, e l'esperimento che lo smonta è del 1983. Quarantacinque minuti di corsa in piano fanno salire il lattato in modo significativo e non danno alcun dolore post-esercizio; quarantacinque minuti in discesa al meno dieci per cento non alzano mai il lattato e danno dolore ritardato significativo. I due gruppi si comportano esattamente al contrario di come dovrebbero, se il colpevole fosse il lattato. Nemmeno i tempi tornano: il lattato torna ai valori di partenza entro un'ora dalla fine, mentre il dolore compare dopo circa 8 ore, ha il picco a 1-2 giorni e sparisce entro 7 giorni. E c'è di più: non è il lattato a causare neppure l'acidosi da esercizio, che anzi la produzione di lattato ritarda. Il lattato è un combustibile, che cuore e cervello usano davvero. (sezione 3)

È vero che i mitocondri bruciano lo zucchero?
No, ed è sbagliato due volte. Non è zucchero: il glucosio viene demolito fuori, nel citosol, e nel mitocondrio entra il piruvato. E non è combustione: gli enzimi fanno avvenire l'ossidazione in una serie di piccoli passaggi, trasferendo l'energia in pacchetti maneggevoli invece di liberarla tutta insieme come calore. Il confronto lo dice bene: Alberts scrive che la cellula cattura quasi metà dell'energia che in teoria si potrebbe ricavare dal glucosio, mentre un tipico motore a combustione non supera il 20 per cento di lavoro utile. Quel «quasi metà» nasce dal valore dell'idrolisi dell'ATP misurato dentro la cellula; con il valore standard lo stesso conto dà circa il 32 per cento, ma questo è un calcolo nostro e non una cifra stampata da una fonte. Per la forma dei mitocondri, le creste e la doppia membrana, la guida su la cellula. (sezione 2)

L'ossigeno che respiro finisce nella CO2 che espiro?
No: gli ossigeni dell'anidride carbonica vengono dall'acqua, e l'ossigeno che respiri finisce nell'acqua. Nel ciclo di Krebs vengono spezzate molecole d'acqua a ogni giro, e sono i loro atomi di ossigeno a uscire attaccati al carbonio. L'ossigeno che hai inspirato, invece, aspetta in fondo alla catena respiratoria: al Complesso IV riceve gli elettroni arrivati fin lì e viene ridotto ad acqua. È la deduzione più naturale del mondo, entra O2 ed esce CO2, e si smonta solo seguendo gli atomi, non contandoli: l'equazione bilanciata non dice da dove viene che cosa. Su quante molecole d'acqua si spezzino a ogni giro le fonti non concordano, tre secondo Alberts e due secondo l'equazione somma riportata da Wikipedia. (sezioni 4 e 5)

Di che cosa è fatto un albero?
Soprattutto di aria e di acqua, non di terra. Il legno secco è circa 50 per cento carbonio, 6 per cento idrogeno e 44 per cento ossigeno, e la cenere, cioè tutto quello che viene dai minerali del suolo, sta di norma sotto l'1 per cento nel legno delle zone temperate. Il carbonio arriva dall'anidride carbonica dell'aria; dal terreno arrivano acqua e sali minerali, che sono indispensabili ma non fanno la massa. L'esperimento storico è quello del salice di van Helmont: 200 libbre dell'epoca di terra seccata in forno, una talea di 5 libbre, e dopo cinque anni un albero di 169 libbre e circa 3 once, con la terra riseccata che pesava le stesse 200 libbre meno circa 2 once. Attenzione a quelle due once: sono una parte su 1600 e stanno dentro l'errore della bilancia del Seicento, quindi sono una leggenda da manuale e non una misura. E van Helmont concluse che tutto veniva dall'acqua: aveva ragione a escludere il suolo, torto sulla conclusione. (sezione 7)

Da dove viene l'ossigeno che la pianta libera?
Dall'acqua, non dall'anidride carbonica. Al fotosistema II due molecole d'acqua e quattro fotoni danno quattro protoni, quattro elettroni e una molecola di O2: per fare sei ossigeni servono dodici acque. È il motivo per cui l'equazione onesta della fotosintesi è 6 CO2 + 12 H2O -> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O e non quella con sei acque a sinistra. Attenzione, perché qui si sbaglia bersaglio: bilanciano tutt'e due, e contare gli atomi non basta a scegliere. A decidere fu l'esperimento del 1941 con l'ossigeno-18 di Ruben, Randall, Kamen e Hyde; prima di allora due premi Nobel, Willstätter e Warburg, sostenevano il contrario. L'argomento più bello è però un altro: i batteri sulfurei che usano H2S al posto dell'acqua producono zolfo invece di ossigeno. Cambi il donatore, cambia il prodotto. (sezioni 7 e 9)

Perché la «fase oscura» non avviene al buio?
Perché dipende dalla luce due volte, e il secondo motivo è più forte del primo. Primo: consuma ATP e NADPH fabbricati dalla fase luminosa, molecole di breve durata, nella misura di 3 ATP e 2 NADPH per ogni anidride carbonica fissata. Secondo: quattro enzimi del ciclo, cioè fosforibulochinasi, gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi, fruttosio-1,6-bisfosfatasi e sedoeptulosio-1,7-bisfosfatasi, vengono accesi dalla luce attraverso una catena di proteine che porta loro elettroni — è il «sistema che sposta elettroni» di cui parla la sezione 10, e per esteso si chiama sistema ferredossina-tioredossina — e al buio si spengono. Al buio il ciclo non è solo senza carburante: è proprio spento. Il nome viene da lontano, da Blackman nel 1905 e da Warburg che nel 1924 battezzò «reazione di Blackman» la parte al buio; oggi si preferisce chiamarle reazioni del carbonio. Ultima cosa: non producono glucosio, ne escono trioso-fosfati. (sezione 10)

Le piante respirano di notte?
Sì, e anche di giorno: respirano ventiquattro ore su ventiquattro, perché hanno i mitocondri come noi. Di giorno la fotosintesi è più veloce della respirazione, così il bilancio netto è ossigeno che esce e sembra che la respirazione non ci sia. Alla luce la respirazione mitocondriale della foglia non si ferma affatto: le misure danno un'inibizione media del 32 per cento, con valori che vanno da meno 9 per cento a 95 per cento, e casi in cui alla luce la respirazione supera addirittura quella al buio. In più, in piena luce la foglia consuma ossigeno anche per una seconda via, la fotorespirazione: sta producendo ossigeno e consumandone per due strade diverse nello stesso momento. Le piante grasse ribaltano anche l'altra metà dell'idea, perché aprono gli stomi e fissano l'anidride carbonica di notte. (sezione 12)

Perché le foglie sono verdi, e perché in autunno cambiano colore?
Non perché buttino via il verde. Una foglia assorbe circa l'85 per cento della luce visibile fra 400 e 700 nanometri, e anche nel verde l'assorbimento non crolla a zero: resta intorno al 75 per cento di quello che le arriva. Riflettere di più non vuol dire non assorbire. Quanto all'autunno, l'albero non produce il giallo: i carotenoidi erano già lì dentro i cloroplasti, in quantità pari a circa un terzo della clorofilla in moli, e diventano visibili quando la clorofilla viene demolita e l'azoto riassorbito dalla pianta. Il rosso è un'altra storia, perché gli antociani sono sintetizzati apposta poco prima che la foglia cada, e sul perché la ricerca non è d'accordo. La scala del fenomeno: ogni anno sulla Terra vengono costruite e demolite più di mille milioni di tonnellate di clorofilla. (sezione 8)

Che cos'è la fotorespirazione, e perché il mais è diverso?
È l'errore che la RuBisCO commette quando aggancia una molecola di ossigeno al posto di una di anidride carbonica, e costa caro. A 25 gradi e con 350 parti per milione di CO2 l'enzima fa 2 ossigenazioni ogni 5 carbossilazioni, la foglia perde carbonio a una velocità pari al 26 per cento della sua assimilazione netta, e la fotorespirazione si mangia il 32 per cento dell'ATP e il 28 per cento del potere riducente di una foglia illuminata. Il mais è una pianta C4: concentra l'anidride carbonica dove sta la RuBisCO, fino a circa dieci volte il livello atmosferico, e così l'ossigenazione quasi non avviene. Si paga in luce, 12 fotoni per CO2 invece di 8. Il fico d'India usa l'altra scappatoia, la CAM. E lo slogan sull'enzima peggiore della natura è contestato da chi ha misurato migliaia di enzimi: la RuBisCO fa circa 3 molecole al secondo per sito attivo, contro un enzima mediano che ne fa circa 10. (sezione 11)

La fotosintesi è la respirazione al contrario?
No, ed è un errore così comune da avere un nome proprio nella ricerca didattica. Prima di elencare le differenze, però, va detta la relazione vera, altrimenti resta un buco al posto della nozione: uno dei due processi mette carbonio ed energia dentro una molecola-magazzino, l'altro la smonta per ricaricare la moneta della cellula. Poi le differenze, e sono di sostanza: avvengono in organelli diversi, cloroplasto e mitocondrio, con enzimi diversi e con trasportatori di elettroni diversi, NADPH da una parte e NADH dall'altra. Le due equazioni sembrano speculari solo perché si scrivono in forma abbreviata: quella onesta della fotosintesi ha dodici acque a sinistra e sei a destra, e la forma speculare della respirazione non la stampa nessun libro. E la pianta fa tutt'e due le cose insieme, non a orari alterni. (sezione 12)

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I programmi, le prove da fare in casa, e da dove vengono i numeri

Cartello di livello: le prime due parti si leggono a qualunque età, anche in terza media; la terza è per chi vuole sapere come è stata costruita questa guida, e riguarda il modo di studiare più che le scienze.

Che anno è, e dove sta questo argomento nei programmi

In Italia fotosintesi e respirazione cellulare si incontrano due volte, a molti anni di distanza, e la seconda volta il libro dà per acquisita la prima.

La prima volta è in terza media, e la norma è nuova. Le Indicazioni nazionali del primo ciclo sono state riscritte con il decreto del Ministro dell'istruzione e del merito 9 dicembre 2025, n. 221, pubblicato in Gazzetta Ufficiale il 27 gennaio 2026, e si applicano dall'anno scolastico 2026/2027 a partire dalle classi prime. In tutto quel documento la parola «fotosintesi» compare due volte, tutte e due nella scuola secondaria di primo grado, mai alla primaria; fotosintesi, respirazione e ciclo del carbonio stanno insieme fra le conoscenze di Biologia della classe terza. Alla primaria ci si ferma all'organizzazione cellulare e ai flussi di energia negli ecosistemi. Una verifica negativa che spiega un equivoco duro a morire, quello raccontato in §12: la parola «traspirazione» in quel testo non compare nemmeno una volta.

Poi c'è il liceo, e qui arriva la sorpresa. Le Indicazioni nazionali dei licei, decreto interministeriale 7 ottobre 2010, n. 211, non nominano mai né la fotosintesi né la respirazione cellulare. Al secondo biennio, cioè terza e quarta, parlano genericamente di «funzioni metaboliche di base» al liceo scientifico e allo scientifico opzione scienze applicate; al classico quella formula, nel secondo biennio, non c'è affatto. La biochimica è collocata esplicitamente nel quinto anno, ed è per questo che i cartelli di questa guida marcano «quinto anno» il conto dei protoni di §5 e §6 e non la geografia degli organuli. Quanto al tempo a disposizione, il quadro orario del DPR 15 marzo 2010, n. 89, dà al classico 66 ore di Scienze naturali all'anno per tutti e cinque gli anni, cioè due ore a settimana, mentre allo scientifico si passa dalle 66 del primo biennio alle 99 degli anni successivi.

Negli istituti tecnici, invece, la biochimica ha una disciplina con nome e cognome: «Chimica organica e biochimica», nell'indirizzo Chimica, materiali e biotecnologie del DPR 15 marzo 2010, n. 88, che corre per tutto il triennio. Le schede disciplinari della Direttiva MIUR 16 gennaio 2012, n. 4, pubblicata in Gazzetta Ufficiale n. 76 del 30 marzo, mettono metabolismo e ATP fra le conoscenze del quinto anno; segnaliamo però subito, perché è il metodo di questa guida, che quel file l'abbiamo letto su una copia scolastica e non su un indirizzo ministeriale. Negli istituti professionali il quadro cambia ancora: nell'indirizzo Servizi per la sanità e l'assistenza sociale, decreto interministeriale 24 maggio 2018, n. 92, chimica e biologia esistono soltanto nel biennio, aggregate sotto «Scienze integrate», e nel triennio non c'è più nessuna disciplina chimico-biologica. L'unico indirizzo professionale con chimica e microbiologia per tutti e tre gli anni è Gestione delle acque e risanamento ambientale.

Un punto di attualità che vale più di tutti gli altri: il test di ammissione a Medicina non esiste più. La legge delega è la 14 marzo 2025, n. 26, in Gazzetta Ufficiale n. 64 del 18 marzo 2025; il decreto legislativo 15 maggio 2025, n. 71, in Gazzetta Ufficiale n. 112 del 16 maggio 2025, ha cancellato medicina, odontoiatria e veterinaria dall'elenco dei corsi ad accesso programmato nazionale della legge 264/1999. Al posto del test c'è il semestre filtro, disciplinato dal decreto ministeriale MUR n. 418 del 30 maggio 2025: tre insegnamenti da 6 crediti ciascuno, Chimica e propedeutica biochimica, Fisica e Biologia, con attività didattiche dal 1 settembre al 30 novembre, e prove da 31 domande in 45 minuti, quindici a risposta multipla con cinque opzioni e sedici a completamento, con più 1 punto alla risposta giusta, zero all'omessa e meno 0,25 alla sbagliata, per un massimo complessivo di 93 punti. Il quesito ministeriale citato in §5, quello sugli elettroni che «incrementano la loro energia libera», viene dall'ultima prova prima dell'abolizione, maggio 2024: è un esempio storico, non il presente. Il presente, per questo capitolo, è l'unità didattica del syllabus di Biologia dedicata ai mitocondri, che chiede glicolisi, ciclo di Krebs, catena di trasporto degli elettroni, sintesi di ATP e bilancio energetico. E c'è una seconda verifica negativa che vale la pena conoscere: in quel syllabus la fotosintesi non compare mai, e «glicolisi» compare una volta sola.

Ultimo dettaglio, per chi è in quinta adesso: per la maturità 2026 al liceo scientifico opzione scienze applicate la seconda prova non è Scienze naturali ma Matematica, e Scienze naturali resta fra le quattro discipline del colloquio, affidata a commissario interno. Al classico le scienze non compaiono affatto. Il quadro di riferimento della seconda prova, decreto ministeriale 26 novembre 2018, n. 769, elenca comunque «metabolismo energetico ed enzimatico» fra i nuclei tematici fondamentali.

Come si controlla da soli quello che si è capito

Quattro prove vere, con i tranelli che le fanno fallire. I tranelli non sono nostri: li dichiarano i protocolli stessi.

Le bollicine dell'Elodea, per vedere l'ossigeno di §9. Un rametto di pianta acquatica lungo 5-10 centimetri in una soluzione di bicarbonato all'1 per cento, circa 40 centimetri cubi, dentro una provetta. Il rametto va tagliato sott'acqua, con un solo capo tagliato, e messo capovolto col taglio verso l'alto; il bicarbonato serve perché l'anidride carbonica non diventi lei il fattore limitante. Le bollicine di solito partono entro un minuto: se dopo due minuti non esce nulla il taglio si è richiuso e va rinfrescato. La lampada deve essere da almeno 1200 lumen, e conviene un LED perché non scalda: se scalda, stai misurando la temperatura e non la luce. Le distanze utili stanno fra 1 e 30 centimetri, a passi di 2-5 centimetri, e oltre i 20 centimetri il gorgogliare può fermarsi del tutto. Due tranelli seri. Primo: capita spessissimo che la seconda lettura sia più bassa della prima, e il protocollo elenca quattro spiegazioni possibili, dall'adattamento della pianta al taglio che si rimargina. Secondo, ed è il più profondo: le piante acquatiche hanno un tessuto pieno di gas, l'aerenchima, e una parte di ciò che vedi salire è gas che era già lì dentro. Per dimostrare che il gas è davvero ossigeno bisogna raccoglierlo, con un imbuto e una provetta capovolta piena d'acqua, e aspettare un paio di giorni.

I dischi fogliari nel bicarbonato, per misurare una velocità. Si ritagliano almeno dieci dischi con una fustellatrice, evitando le nervature; si mettono in una siringa senza ago con soluzione di bicarbonato allo 0,2 per cento più una goccia di sapone liquido diluito, e si tiene il vuoto una decina di secondi, di solito ripetendo due o tre volte finché i dischi affondano. Poi sotto la lampada si conta ogni minuto quanti sono risaliti. Il numero che si legge è il tempo in cui ne galleggia la metà. I tranelli dichiarati: la scelta della foglia è la cosa più critica, e se dopo tre evacuazioni i dischi non affondano quasi sempre manca sapone, che serve a bagnare la superficie cerosa. Il controllo si fa con acqua e sapone senza bicarbonato. E la parte più bella è la fine: spegni la luce, copri il bicchiere, e i dischi ricominciano ad affondare, perché la respirazione cellulare si sta mangiando l'ossigeno degli spazi interni.

La foglia variegata con lo iodio, per far vedere l'amido di §10. Si tiene la pianta al buio due giorni per svuotarla di amido, si controlla che una foglia dia esito negativo, poi la si mette 24 ore alla luce. Si disegna il contorno della foglia con lo schema delle chiazze bianche e verdi prima di distruggerla. Un minuto in acqua bollente, poi etanolo in provetta a bagnomaria, mai sulla fiamma libera, perché l'etanolo prende fuoco a 13 gradi. Lo iodio colora solo dove c'era clorofilla. La variante con lo schermo di carta scura funziona solo se la carta tocca la foglia su tutti e due i lati, altrimenti la luce entra dai bordi e il risultato viene sfumato.

Il palloncino sul lievito, per la fermentazione di §3. Un cucchiaio di lievito secco attivo, un cucchiaino di zucchero e 250 millilitri di acqua a 41-46 gradi dentro una bottiglia, palloncino annodato sopra, e si misura la circonferenza ogni quarto d'ora. Attenzione, però: la scheda da cui viene questo protocollo non prevede nessun controllo, e senza controllo l'esperimento non dimostra niente. I controlli te li devi aggiungere da solo, e sono due: una bottiglia senza zucchero e una con lievito bollito. La versione severa sostituisce il palloncino con l'acqua di calce, che si intorbida: quella è la prova che il gas è anidride carbonica e non aria calda. Ultima avvertenza, contro una frase che troverai ovunque: non scrivere che il lievito muore a 55 gradi. Non l'abbiamo trovata dimostrata in nessuna misura, e uno studio recente trova ancora il 42 per cento di cellule vive a 77 gradi.

Da dove vengono i numeri di questa guida

Le fonti principali sono aperte e gratuite, e puoi controllarle: «Molecular Biology of the Cell» di Alberts e «The Cell» di Cooper sulla libreria pubblica del NCBI, il lavoro di Jones e colleghi sul Journal of Biological Chemistry del 2017 per i dieci e sei protoni, Watt e colleghi su PNAS 2010 e le strutture depositate 8H9S e 6FKF per gli anelli dell'ATP sintasi, Hinkle 2005 per i rapporti P/O, Zhu, Long e Ort per i conti della foglia, Bar-On e Milo su PNAS 2019 per la RuBisCO, Hershey 1991 per il salice di van Helmont, Whitmarsh e Govindjee 1995 per l'equazione con dodici acque.

Ora la parte che di solito non si scrive. Queste cose non siamo riusciti ad aprirle, e perciò non le abbiamo scritte.

L'articolo del 1941 di Ruben, Randall, Kamen e Hyde, quello dell'ossigeno-18, non si apre: il sito dell'editore risponde con un blocco. Ne riportiamo il riferimento e la conclusione da rassegne che l'hanno letto, ma non una sola frase interna e nessun dettaglio dei controlli che gli autori dichiarano.

Il lavoro di Rich del 2003, che tutti citano per «65 chili di ATP al giorno» e «50 grammi in corpo», è chiuso dietro un errore 403: quelle due cifre qui non ci sono. Allo stesso modo il famoso dato dei «250 grammi di ATP nel corpo» l'abbiamo risalito fino a una pagina divulgativa universitaria del 1998 che non dice da dove venga il calcolo, e quindi non lo stampiamo. Il numero del titolo, i sessanta chili di ATP in una maratona, l'abbiamo invece recuperato per intero da una copia archiviata, perché la rivista in diretta non si apre: e proprio perché l'abbiamo letto, sappiamo che assume 36 ATP per glucosio, e in §1 e §6 abbiamo rifatto il conto con le rese moderne.

Non abbiamo aperto il pannello di Alberts che illustra le molecole d'acqua spezzate a ogni giro del ciclo di Krebs, e per questo in §4 la divergenza fra tre e due resta dichiarata invece che risolta. Non abbiamo aperto il testo pieno di Field e colleghi del 1998, e per questo non troverai qui i due numeri esatti della produzione primaria di terra e oceano. Non abbiamo aperto le fonti primarie di Broecker sull'ossigeno atmosferico, che citiamo solo attraverso chi le riprende. Non abbiamo trovato riprodotta da nessuna parte la versione lunga della lettera con cui Nature rifiutò Krebs nel 1937, benché il rifiuto sia documentato dalla rivista stessa, e perciò quella lettera non è stampata. Non sappiamo quale libbra usasse van Helmont, e perciò le sue 200 libbre di terra restano libbre. Non abbiamo pubblicato la cifra molto diffusa secondo cui il 95 per cento della massa secca di una pianta viene dall'anidride carbonica, perché è comparsa solo in riassunti automatici. E un riassunto automatico ci ha affermato che Benson e Bassham condivisero il Nobel del 1961 con Calvin: è falso, la pagina ufficiale dice che fu assegnato a Calvin da solo.

Un'ultima cosa, che è la morale del capitolo intero. Per controllare le due forme dell'equazione della fotosintesi abbiamo contato gli atomi ai due membri, e il controllo è passato per tutte e due: sono bilanciate entrambe. Il controllo aveva ragione, e non serviva a niente, perché la domanda che gli avevamo fatto non era quella che ci interessava. A stabilire che l'ossigeno viene dall'acqua non è l'aritmetica, è l'ossigeno-18. Un controllo che passa non prova quello che sembra provare: tienilo per te, vale anche per le verifiche.

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Continua con

Questa guida è il seguito diretto di due che sono già sul sito. Si legge dopo quelle.

• La cellula: procarioti, eucarioti, membrana e organuli — lì trovi le taglie degli organuli, la doppia membrana, le creste, il vacuolo e la teoria endosimbiotica. Quella guida dice che il mitocondrio «ricava la maggior parte dell'ATP» e che nel cloroplasto «la luce diventa zucchero», e poi si ferma. Qui c'è che cosa succede dentro.
• La sintesi proteica: trascrizione e traduzione — montare una proteina è uno dei lavori che si pagano in ATP, ed è lì che si vede quanto costa.
• Il DNA: struttura e duplicazione — il DNA che mitocondri e cloroplasti si tengono per conto proprio viene da lì, ed è la traccia che ha fatto nascere la teoria endosimbiotica.